Кузина С. И., Фирсова С. С.
В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.
Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:
1) саморегуляция;
2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);
3) наличие обратной связи.
Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.
Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).
Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость , т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
2. Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Закон длительности раздражений . Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега-Вейса-Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Закон градиента раздражения . Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.
Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.
3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.
Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответ.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;
2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:
1) силы диффузии;
2) силы электростатического взаимодействия.
Значение электрохимического равновесия:
1) поддержание ионной асимметрии;
2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.
В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.
Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:
1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;
2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;
3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.
Компоненты потенциала действия:
1) локальный ответ;
2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);
3) следовые колебания:
а) отрицательный следовой потенциал;
б) положительный следовой потенциал.
Локальный ответ.
Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.
Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.
Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).
Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:
1) восходящей части – фазы деполяризации;
2) нисходящей части – фазы реполяризации.
Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.
В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.
ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон
1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Физиологические свойства нервных волокон:
1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;
4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.
Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:
1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;
2) глиальные клетки;
3) соединительнотканную (базальную) пластинку.
Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.
Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.
Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.
Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.
Нормальная физиология: конспект лекций Светлана Сергеевна Фирсова
ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию
Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.
Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:
1) саморегуляция;
2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);
3) наличие обратной связи.
Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.
Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).
Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.
Из книги Основы нейрофизиологии автора Валерий Викторович Шульговский Из книги Гомеопатическая клиническая фармакология автора Эрнст Фаррингтон26-я ЛЕКЦИЯ Cucurbitaceae - Тыквенные Cucurbitaceae:1. Colocyinths cucumis.2. Bryonia alba3. Citrullus. Семена мочегонны.4. Cucurbita (скваш-s quash тыква).5. Momordica balsamum. Ветры.6. Flaterium momordica. Кишки и лихорадка.Сегодня мы начнем изучение Cucurbitaceae. Это семейство дает нам около шести или восьми лекарств, а также несколько
Из книги История медицины: конспект лекций автора Е. В. Бачило28-я ЛЕКЦИЯ Coniferae и Euphorbiaceae Coniferae - Хвойные Pinus sylvestris. Детская атрофия. Abies nigra. Желудок. Sabina Juniperus. Выкидыш.Terebenthina.1. Почки, мочевой пузырь и пр.2. Слизистые оболочки.3. Матка.4. Тифозные состояния.5. Почечная водянка.Сравните - Arsenicum, Cantharis, Copaiva, Camphora, Phosphorus.Pix liquida. Легкие
Из книги Общая и клиническая иммунология: конспект лекций автора Н. В. Анохина29-я ЛЕКЦИЯ Ranunculaceae - Лютиковые Aconitum.Helleborus niger.Paeonia.Pulsatilla.Hydrastis.Staphisagria.Actea racemosa.Actea spicata.Radix coptidis.Ranunculus
Из книги Оперативная хирургия: конспект лекций автора И. Б. Гетьман33-я ЛЕКЦИЯ Rubiaceae - Мареновые Rubiaceae:1. Rubia titctoiria (Марена).2. Galium (Тоже красная краска).3. Cinchona.4. Ipecacuanha.5. Coffea.6. Mitchella.7. Gambier.Сегодня перед нами семейство растений, из которого мы получаем три очень ценных средства, Cinchona, Ipecacuanha и Coffea. Это семейство дает нам также Gambier (Gambogia,
Из книги Странности нашего тела – 2 автора Стивен Джуан35-я ЛЕКЦИЯ Scrophulariaceae - Норичниковые China. Из этого семейства растений мы получаем Digitalis, Gratiola, Leptandra viginica, Euphrasia, Verbascum и Linaria. У нас имеется немного симптомов для каждого из этих средств, и те, которые известны, достаточно определенны, чтобы их легко запомнить. Важнейшим
Из книги автора37-я ЛЕКЦИЯ Solanaceae - Пасленовые Solanaceae:1. Belladonna.2. Hyoscyamus.3. Stramonium.4. Solan um nigr.5. Tabacum.6. Dulcamara.7. Capsicum.Средства, образующие эту группу по своей симптоматологии очень сходны друг с другом. Едва ли найдется хоть один симптом у этих средств, который не встречался бы почти в том же виде
Из книги автора42-я ЛЕКЦИЯ Минеральная группа В прилагаемой таблице я разместил для вашего изучения элементы по их взаимному соотношению до некоторой степени так же, как мы находим это в химии. Поэтому они не расположены в порядке, принятом в фармакологии. Но ведь это не абсолютный
Из книги автора44-я ЛЕКЦИЯ Угольная группа 1. Carbo animalis (содержит фосфат извести).2. Carbo vegetabilis (содержит углекислое кали).3. Graphites (содержит железо).4. Anilin-sulphat.5. Carboneum (сажа).6. Угольный газ.7. Бисульфид угля (сероуглерод).Сегодня я займу ваше внимание лекарствами, получаемыми из угольной
Из книги автора47-я ЛЕКЦИЯ Acida (Кислоты) Ac. fluoricum, Плавиковая кислотаAc. muriaticum, Соляная кислотаAc. nitricum, Азотная кислотаAc. sulphuricum, Серная кислотаAc. oxalicum, Щавелевая кислотаAc. citricum, Лимонная кислотаAc. phosphoricum, Фосфорная кислотаAc. hudrocuanicum, Синеродисто-водородная кислотаAc. picricum, Пикриновая кислотаAc.
Из книги автора53-я ЛЕКЦИЯ Препараты Сурьмы (Antimonium) Сегодня мы займемся изучением двух препаратов сурьмы, Antimonium crudum и Antimonium tartaricum. Под названием Antimonium crudum не следует подразумевать металлической сурьмы, но это ее руда, т. е. та форма, в которой Сурьма чаще всего встречается в природе. Antimonium
Из книги автора55-я ЛЕКЦИЯ Тяжелые металлы В этой группе мы имеем Aurum metallicum, Aurum muriaticum, Argentum metallicum, Argentum nitricum, Platina и Palladium. Есть еще 2–3 средства, о которых мы знаем очень немного.Aurum и Argentum имеют несколько общих симптомов, и все-таки их характеристики настолько различны, что вы легко можете
Из книги автораЛЕКЦИЯ № 1. Вводная лекция. Медицинская символика различных времен и народов История медицины – это наука о развитии, совершенствовании медицинских знаний, медицинской деятельности разных народов мира на протяжении всей истории человечества, которая находится в
Из книги автораЛЕКЦИЯ № 1. Введение в иммунологию. Защитные силы организма и болезни В течение своей жизни каждый человек в быту, на работе, на отдыхе постоянно взаимодействует с многочисленными и весьма разнообразными природными объектами и явлениями, определяющими условия жизни, в
Из книги автораЛЕКЦИЯ № 1 Введение в оперативную хирургию. Учение об операции Оперативная хирургия (наука о хирургических операциях) изучает технику оперативных вмешательств. Топографическая (хирургическая) анатомия – наука о взаимоотношениях органов и тканей в различных областях
Первое правило Гальвани
В нейрофизиологии долгое время стоял вопрос о природе нервного импульса и его распространении.
Гальвани, изучая грозовые разряды, использовал нервно-мышечный препарат лягушки. Подвесив его на медном крючке на ограждении балкона, Гальвани заметил, что когда лапки лягушки касались железного ограждения, происходило мышечное сокращение. На основании этого Гальвани делает вывод, который заключается в том, что в биологическом объекте существует электрический сигнал. Но Вольте опроверг это, доказав, что электрический сигнал в результате взаимодействия разноимённых металлов (меди и железа) и электрический сигнал вызывает сокращение нервно-мышечного препарата. Это и есть первое правило, которое доказывает, что при действии электрического сигнала или стимула происходит возбуждение биологического объекта и сокращение мышц.
Второе правило Гальвани
Пытаясь доказать возможность возникновения электрического импульса в биологическом объекте, Гальвани проделал 2-й опыт. Он брал мышечный препарат, повреждал мышцу и набрасывал нерв на поврежденный участок. При этом мышца сокращалась. Таким образом, Гальвани доказал, что электрический импульс может возникать в биологическом объекте.
Правило Матиуччи
Матиуччи доказал, что импульс может переходить с одного объекта на другой. Он взял два мышечных препарата и набросил нерв одного препарата на мышцу другого. Раздражая свободный нерв, он заметил, что при этом сокращалась мышца и первого, и второго препарата. На основании этого было приведено доказательство.
Мембранный потенциал (потенциал покоя)
С помощью электрофизиологических исследований было доказано, что внутри и снаружи клеточная мембрана заряжена разноимённо. Так, установлено, что в состоянии физиологического покоя, на наружной поверхности мембраны имеется положительный заряд, а на внутренней поверхности – отрицательный . Природу этого явления объяснили Бернштейн и Чаговец. Они доказали, что разноимённость зарядов определяется различной концентрацией ионов натрия, калия, хлора внутри и за пределами клетки. Внутри клетки в 30-50 раз выше концентрация ионов калия, в 8-10 раз ниже концентрация ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Согласно законам физики, если бы живая система не регулировалась, то концентрация этих ионов сравнялась бы с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал бы исчезал. Но этого не происходит, т.к. мембрана клетки – это активная транспортная система. В мембране имеются специальные каналы для того или иного иона, каждый канал специфичен и транспорт ионов внутри и за пределы клетки является в значительной мере активным. В состоянии относительного физиологического покоя натриевые каналы закрыты , а калиевые и хлорные – открыты . Это приводит к тому, что калий выходит из клетки, а хлор заходит в клетку, в результате этого увеличивается количество положительных зарядов на поверхности клетки и уменьшается количество зарядов внутри клетки. Таким образом, на поверхности клетки сохраняется положительный заряд, а внутри – отрицательный. Такое распределение электронных зарядов обеспечивает сохранение мембранного потенциала.
Потенциал действия
При нанесении раздражения происходит деполяризация мембраны, т.е. наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При деполяризации натриевые и калиевые каналы открыты, и эти катионы устремляются по градиенту концентрации, т.е. натрий перемещается внутрь клетки, а калий – наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз превышает выход катионов натрия из клетки. Это приводит к тому, что на внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на наружной – отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется деполяризацией .
В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго (0,1-5 м.с.). Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана должна реполяризироваться , т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы натрия и калия против градиента концентрации . Для выполнения такой работы необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ (рис.). Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx , который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент «выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-каливый насос восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия, т.е. восстанавливается мембранный потенциал.
Строение клеточной мембраны
Клеточная мембрана – сложная функциональная система. Она обеспечивает связь клетки с внеклеточным пространством. Через мембрану клетка получает координированные сигналы, что приводит к перестройке внутриклеточного метаболизма, соответственно пришедшему сигналу. В настоящее время думают о жидкостно-мозолистом строении мембраны клетки, согласно этой мысли, клетка состоит из 2-х слоев липидных молекул, которые ориентированы в пространстве; у гидрофильных структур молекулы направлены внутрь клетки и наружу, т.е. там, где есть вода; в гидрофобных структурах, молекулы расположены внутри клеточной мембраны. Кроме того, в толще липидного слоя имеются белковые молекулы, которые словно айсберги плавают в липидном слое. Белковые молекулы образуют воротную систему каналов, позволяющих активно регулировать поступление в клетку и из клетки ионов и органических веществ; кроме того, сложные белки – гликопротеины , формирующие рецепторные структуры на поверхности мембраны. Рецепторы улавливают биологически активные вещества, кодируют информацию и передают сигнал внутрь клетки.
Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть раздражению, то в этом месте возникает возбуждение. Такое возбуждение обусловлено колебанием мембранного потенциала – потенциала действия . Он может быть либо при внутриклеточном или внеклеточном отведении. Долгое время считали, что потенциал действия – это короткое исчезновение потенциала покоя. Дальнейшие исследования показали, что потенциал действия представляет собой не только исчезновение мембранного потенциала, но и последующую деполяризацию мембраны.
На рисунке видно, что разность между наружной и внутренней сторонами мембраны равна 85 Мвт. При раздражении возбудимого образования, мембранный потенциал начинает падать, это обусловлено тем, что катионы натрия начинают заходить в клетку, а катионы калия – выходить из клетки. В результате этих процессов возникает такое состояние, когда величина положительного и отрицательного зарядов уравновешиваются с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал становится равен нулю.
Дальнейшее поступление катионов натрия в клетку приводит к деполяризации мембраны, и потенциал действия достигает какой-то величины (пик на графике). В этот момент возникает максимальное возбуждение. После этого срабатывает натриево-калиевый насос и фаза графика идёт вниз. При этом перераспределении натрия и калия приводит к нулевому значению разности потенциалов. В дальнейшем происходит восстановление мембранного потенциала до 85 Мвт. Восходящая фаза графика называется фазой деполяризации , а нисходящая фаза графика называется фазой реполяризации.
В точке О наблюдается абсолютная рефрактерность тканей, т.е. раздражитель любой силы, нанесенный на ткань, в этот период не вызывает возбуждения. В фазу реполяризации наступает постепенное увеличение возбудимости ткани, т.е. раздражитель большей силы может вызвать дополнительный пик возбуждения – эта фаза называется фазой относительной рефрактерности . Участок КО называют овершутом .
Порог раздражения
Для возникновения деполяризации и последующего возбуждения раздражитель должен иметь определённую величину. Минимальная сила действующего раздражителя, способного вызвать возбуждение, называется порогом раздражения . Величина выше пороговой называется сверхпороговой , а ниже пороговой – подпороговой. Возбудимые образования подчиняются закону «всё или ничего», это значит, что при нанесении раздражения по силе, равной пороговой, возникает максимальное возбуждение. Раздражение ниже подпороговой силы не вызывает раздражение.
Зависимость силы раздражения от времени
Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.
На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя – на оси ординат.
Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время.
Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой (обознач. ОС на графике).
Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем . (обознач. ОК на графике).
Для практического применения закона силы времени вводится понятие хроноксия – минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы. (обознач. ОВ на графике).
Текущая страница: 1 (всего у книги 8 страниц) [доступный отрывок для чтения: 2 страниц]
Л. П. Черапкина, И. Г. Таламова
Избранные лекции по физиологии человека (нервная и сенсорные системы). Учебное пособие
УЧЕБНЫЙ ЭЛЕМЕНТ I.
Введение в физиологию. Центральная нервная система
Лекция 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИОЛОГИИ. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1.1. Характеристика физиологии как наукиФизиология (от греческих слов: физис – природа, логос – учение, наука) – наука о функциях и процессах, протекающих в организме или его составляющих системах, органах, тканях, клетках и механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность человека и животных в их взаимодействии с окружающей средой.
Функция – это специфическая деятельность системы или органа, процесс – последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.
Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма – это пределы оптимального функционирования живой системы. Способность организма поддерживать относительное постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в пределах, обеспечивающих его нормальную жизнедеятельность, называется гомеостазом.
Адаптация представляет собой совокупность физиологических реакций, лежащих в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленных к сохранению гомеостаза.
Онтогенез (индивидуальное развитие) – это период с момента возникновения организма в виде зиготы до его естественной смерти. Под механизмом регуляции функций следует понимать совокупность физиологических систем, обеспечивающих процессы жизнедеятельности, то есть способ регулирования процесса или функции.
В физиологии рассматривают два основных механизма: гуморальный и нервный. Гуморальная регуляция жизнедеятельности органов и систем осуществляется растворенными в жидких средах организма (кровь, лимфа и тканевая жидкость):
1) биологически активными веществами, к которым относятся общие продукты обмена веществ – углекислый газ, молочная кислота и другие неспецифические вещества;
2) «тканевыми» гормонами (продукты обмена, выделяемые отдельными органами и тканями и влияющие на определенные ткани); они наиболее характерны для желудочно-кишечного тракта (гастрин, секретин);
3) собственно гормонами (секреты желез внутренней секреции, выделяющиеся в кровь и имеющие высокую специфичность). Нервная регуляция – это управление процессами жизнедеятельности посредством нервной системы с обеспечением быстрого реагирования на стимулы, действующие на организм. Можно говорить о двух вариантах нервной регуляции: соматической – регуляции деятельности скелетных мышц, суставов, кожи; вегетативной – регуляции деятельности внутренних органов.
Оба механизма регуляции (нервный и гуморальный) взаимосвязаны, так как гуморальный механизм подчинен нервной регуляции (нейросекреторная функция гипоталамуса), а функциональное состояние нейронов, в свою очередь, зависит от гуморальной регуляции.
Физиология является частью биологии, поэтому она опирается на общую биологию, эмбриологию, связана с морфологическими науками (анатомия, цитология, гистология), учитывает данные биохимии, биофизики (в том числе электрофизиологии), биомеханики, соприкасается с психологией и кибернетикой и, наконец, тесно связана с медициной. Физиологию подразделяют на несколько в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой областей.
Обычно выделяют общую и частную физиологию, сравнительную и эволюционную , а также специальную (или прикладную) и физиологию человека.
В физиологии применяются различные экспериментальные методы исследования, дополняемые наблюдениями. С усовершенствованием методов исследования острые опыты (при которых наркоз, боль и другие факторы извращают нормальное течение функций организма) уступили место хроническим экспериментам и неинвазивным методам.
Основные этапы в развитии физиологии
Историю развития физиологии условно можно разделить на три этапа.
1. Первоначальные представления о функциях живого организма сложились в древнем мире (Гиппократ, Аристотель, Гален) в рамках медицины, когда основным методом исследования было наблюдение.
2. Самостоятельной научной дисциплиной физиология становится только в XVII веке, когда наряду с наблюдениями началась разработка экспериментальных методов исследования. Благодаря этому подходу физиологами в острых опытах получены многочисленные сведения о функциях организма: Уильям Гарвей открыл круги кровообращения, М. Мальпиги – капилляры, Рене Декарт сформулировал принципы рефлекторной теории, Л. Гальвани открыл «животное электричество» – способность живых тканей создавать электрические потенциалы. Ученые многих стран внесли свой вклад в развитие физиологии (Р. Барани, Р. Магнус, Ч. Шеррингтон, А. Хилл, В. Гесс, Г. Селье). Велик вклад и отечественных ученых (И. М. Сеченов, A. M. Шумлянский, Н. А. Миславский, Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, Н. А. Бернштейн и другие).
3. Начало третьему (современному) периоду развития физиологии положили исследования И.П. Павлова в области пищеварения, которые были отмечены присуждением ему в 1904 году Нобелевской премии. В его работах впервые стал использоваться хронический эксперимент.
1.2. Физиология возбудимых тканейВсе живые клетки и ткани способны реагировать на различного рода воздействия и изменять под их влиянием свою текущую функциональную активность. К основным понятиям физиологии возбуждения относятся: раздражители и раздражение, возбудимость и возбуждение, торможение и функциональная подвижность, или лабильность.
В таблице 1 представлены данные о свойствах возбудимых тканей.
Таблица 1
Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие
1.3. Электрические явления в возбудимых тканях
Биопотенциалы – общее название всех видов электрических процессов в живых системах. Для исследования электрических явлений в нервных (и других) клетках широко применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с очень тонким, примерно 0,5 мкм, кончиком), заполненные электролитом. В таком микроэлектроде электролит играет роль проводника тока, а стекло – изолятора. Если кончик микроэлектрода вводят внутрь клетки, то он регистрирует внутриклеточный потенциал (относительно наружного «индифферентного» электрода).
Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране, являющейся хорошим электрическим изолятором. Некоторые белки, входящие в состав мембраны, целиком пронизывают ее. Именно пронизывающие мембрану (трансмембранные) белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану (ионные переносчики и ионные каналы).
По обе стороны мембраны, между содержимым клетки и внеклеточной жидкостью, обычно существует электрическая разность потенциалов – мембранный потенциал (МП) . Мембранный потенциал, или потенциал покоя , оказывает влияние на процессы трансмембранного обмена веществ. В среднем у клеток возбудимых тканей МП достигает 50–80 мВ (МП у новорожденных равен 50 мВ, у взрослых – 60–80 мВ), со знаком «-» внутри клетки. Обусловлен он преимущественно ионами калия. Ионов калия намного больше в клетке, чем в среде, поэтому по градиенту концентраций калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Величина МП также определяется ионами хлора и натрия, которые в небольших количествах могут проходить через полупроницаемую мембрану внутрь клетки.
Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Калий-натриевый насос работает, используя энергию АТФ. Потенциал действия – это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. При регистрации потенциала действия в нем выделяют следующие фазы:
1) локальный ответ – начальный этап деполяризации;
2) фаза деполяризации – быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут);
3) фаза реполяризации – восстановление исходного уровня мембранного потенциала.
При исследовании ПД нервной клетки и ПД скелетной мышцы было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциалов (деполяризация) (рис. 1).
На пике ПД мембранный потенциал быстро уменьшается, и на короткий период происходит перезарядка мембраны – явление реверсии, или овершута (внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной). Однако бесконечно этот процесс идти не может: в результате закрытия инактивационных ворот натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов открываются и «+» заряды уходят за пределы клетки. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом медленно. Поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро, а потом медленно (следовая негативность). На фоне следовых потенциалов происходит активация калий-натриевого насоса, обеспечивающего выведение трех ионов натрия и поступление двух ионов калия в клетку при расщеплении одной молекулы АТФ.
Рис. 1. Сопоставление развития потенциала действия (А) с изменениями проницаемости мембраны (Б) (по К. Кулланде, 1968): I – нарушение деятельности Na+/K+-помпы, изменение проницаемости мембраны, вхождение ионов Na внутрь клетки и изменение заряда мембраны (деполяризация); II – выход ионов K наружу (реполяризация); III – возобновление деятельности Na+/K+-помпы
Развитие ПД происходит по закону «все или ничего». При этом отмечаются фазовые изменения возбудимости клетки:
1. Фаза незначительного повышения возбудимости по сравнению с исходной. По времени эта фаза совпадает с начальной деполяризацией (локальный ответ).
2. Фаза абсолютной рефрактерности характеризуется полной невозбудимостью. По времени эта фаза совпадает с пиком ПД (полная деполяризация и инверсия заряда). Пессимальная частота раздражений на клеточном уровне ведет к ослаблению ответной реакции из-за попадания раздражения в фазу рефрактерности.
3. Фаза относительной рефрактерности характеризуется ответной реакцией на действие сверхпороговых раздражителей. По времени эта фаза совпадает с фазой восстановления потенциала покоя (реверсия и реполяризация).
4. Фаза экзальтации (повышенной возбудимости). Эта фаза по времени совпадает с периодом окончания отрицательного и началом развития положительного следового потенциала действия. Раздражение (даже если оно подпороговое), поступившее в эту фазу, вызывает ответную реакцию с большей легкостью. Оптимальная частота раздражений вызывает максимальную ответную реакцию, так как каждое следующее раздражение попадает в фазу экзальтации.
5. Фаза субнормальной возбудимости характеризуется повторным снижением возбудимости ниже исходного уровня. По времени эта фаза совпадает с развитием гиперполяризации мембраны.
1.4. Нейрон, его строение и функцииНервная ткань состоит из двух типов клеток – нейронов (собственно нервных клеток, нейроцитов) и нейроглиальных клеток (нейроглиоцитов), образующих вспомогательную нервную ткань (нейроглию).
Нейрон – это функциональный элемент большой и сложно организованной системы, которая основана на взаимодействии между нейронами. Считается, что мозг человека содержит более 100 млрд нейронов. Каждый нейрон образует связи в среднем с тысячей других нейронов. Для того чтобы реализовать необходимость в функциональных контактах, в ходе эволюции возникли специализированные структурные образования – синапсы. Их основное назначение – обеспечить нервные клетки достаточно быстрым и надежным механизмом обмена сигналами.
Нейрон является главной структурно-функциональной единицей нервной ткани. Его функции связаны с восприятием, обработкой, передачей и хранением информации. Реализация этих функций обеспечивается способностью нейрона генерировать (производить) короткие электрические импульсы (потенциалы действия) и проводить их по своей мембране. Для передачи информации к другой клетке нейрон синтезирует и выбрасывает в окружающую среду особые биологически активные вещества – нейромедиаторы. В нервной клетке выделяют три основных отдела (рис. 2): тело, или сому, включающее ядро и окружающий его перикарион, и два типа отростков – дендриты и аксон.
Рис. 2. Нейрон и его компоненты (по А.В. Коробкову, С. А. Чесноковой, 1986)
Тела нейронов имеют размер от 4 до 120 мкм и очень разнообразны по форме. Отростки нейрона отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Именно дендриты являются основным входом для сигналов от других нейронов и сенсорных стимулов. Количество дендритов варьирует в разных нервных клетках. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Он начинается аксонным холмиком (в этом месте особенно часто происходит генерация нервного импульса). Многие аксоны покрыты особой миелиновой оболочкой, ускоряющей проведение нервного импульса. Как известно, в норме концентрация кислорода и глюкозы в крови остается на относительно постоянном уровне. Центральная нервная система очень чувствительна к колебаниям концентрации этих веществ. Особенно чувствительны нервные клетки к недостатку кислорода.
Число нейронов в ЦНС достигает максимума к 20–24-й неделе внутриутробного развития и остается постоянным до пожилого возраста. А вот, размеры нейронов, количество отростков и функционирующих синапсов после рождения увеличиваются. С возрастом повышается частота ритмической активности нейрона. Нейроны детей более чувствительны к гипоксии, к действию различных ядов и токсических веществ. У детей первого года жизни нервные клетки обладают низкой возбудимостью и лабильностью, поэтому у них легко развивается запредельное торможение, эти дети быстро переходят из бодрствующего состояния в сон.
Классификация нейронов
Нейроны очень разнообразны по форме, величине, количеству и способу отхождения от тела отростков, химическому строению. Приведем основные классификации нервных клеток.
1. Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные, сенсорные), вставочные (промежуточные, переключающие, интернейроны) и исполнительные (эфферентные, двигательные или мотонейроны). Сенсорные нейроны – это нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Вставочные нейроны обеспечивают связь между чувствительными и исполнительными нейронами в рефлекторных дугах. Общее направление эволюции нервной системы связано с увеличением числа интернейронов. Из более чем ста миллиардов нейронов человека более 70 % составляют вставочные нейроны. Исполнительные нейроны, управляющие сокращениями поперечно-полосатых мышечных волокон, называют двигательными (мотонейронами). Они образуют нервно-мышечные синапсы. Исполнительные нейроны, называемые вегетативными, управляют работой внутренних органов, включая гладкомышечные волокна, железистые клетки и др.
2. По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы (и почти все нейроны в ЦНС) – это мультиполярные нейроны , они имеют один аксон и несколько дендритов. Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит и характерны для периферических отделов анализаторных систем. Униполярных нейронов, имеющих только один отросток, у человека практически нет. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который практически сразу делится на две ветви. Одна из них выполняет функцию дендрита, а другая – аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных спинномозговых и черепных ганглиях. Их дендрит морфологически (по строению) похож на аксон: он гораздо длиннее аксона и часто имеет миелиновую оболочку.
3. По форме тела и характеру ветвления отростков выделяют звездчатые, пирамидные, веретеновидные, корзинчатые, зернистые и другие нейроны.
1.5. Глиальные (вспомагательные) клетки, их функцииПомимо нейронов к нервной ткани относятся клетки нейроглии – нейроглиоциты . Они были открыты в XIX в. немецким цитологом Р. Вирховым, который определил их как клетки, соединяющие нейроны (греч. glia – клей), заполняющие пространства между ними. В дальнейшем было выявлено, что нейроглиоциты очень обширная группа клеточных элементов, отличающихся строением, происхождением и выполняемыми функциями. Стало понятно, что нейроглия функционирует в мозге не только как трофическая (питающая) или опорная ткань. Глиальные клетки принимают также участие и в специфических нервных процессах, активно влияя на деятельность нейронов.
Глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой особенности они (когда такое деление приобретает патологический характер) могут являться основой образования опухолей – глиом – в нервной системе. Увеличение массы мозга после рождения также идет, в первую очередь, за счет деления и развития клеток нейроглии.
Выделяют несколько типов глиальных клеток. Основные из них – астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия.
Астроглия (многоотросчатые клетки) служит опорой нейронов, изолирует нервное волокно, участвует в метаболизме нейронов. Олигодендроглия (клетка имеет один отросток) обеспечивает миелинизацию аксонов и метаболизм нейронов. Микроглия способна к фагоцитозу. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга.
Незрелость глиальных клеток обусловливает дефицит защитной и опорной функций для тканей мозга, замедленные обменные процессы в мозге и его низкую электрическую активность, медленное и неэкономичное распространение возбуждения по нервным волокнам, а также повышенную проницаемость гематоэнцефалического барьера.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Предмет физиологии, ее связь с другими науками.
2. Дайте определение понятиям: «функция» и «процесс».
3. Какие механизмы регуляции существуют в организме человека?
4. Что такое гуморальные раздражители? Назовите их виды.
5. Объясните сущность нервного механизма регуляции.
6. Каково взаимодействие нервной и гуморальной регуляции в осуществлении функций организма человека?
7. Какие методы исследования используются при изучении процессов жизнедеятельности?
8. Охарактеризуйте основные этапы развития физиологии. Каков вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии человека?
9. Что такое раздражимость? Назовите виды раздражителей.
10. Что такое возбудимость? Опишите показатели измерения возбудимости (порог возбудимости, хронаксия, лабильность).
11. Что такое проводимость и сократимость?
12. Что такое торможение? Опишите виды торможения на различных уровнях организации организма.
13. Что такое биопотенциалы? Каков механизм происхождения электрической энергии в живых тканях?
14. Мембранный потенциал покоя, механизмы его возникновения.
15. Мембранный потенциал действия, механизмы его возникновения.
16. Какова роль ионных насосов в возникновении мембранного потенциала?
17. Охарактеризуете изменения возбудимости при прохождении волны возбуждения.
18. Каково соотношение фаз изменения возбудимости с фазами развития потенциала действия?
19. Что такое нейрон? Структура, функции и разновидности нейронов.
20. Что такое нейроглия и какую роль она выполняет в ЦНС?
Лекция 2. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
2.1. Значение, общие свойства и функции ЦНСНервная система – это сложно организованная высокоспециализированная система быстрой передачи информации и управления, основной структурной единицей которой является нейрон. Нервная система человека делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую. ЦНС включает головной и спинной мозг. Аксоны большого числа нейронов, выходя из головного или спинного мозга, идут вместе и образуют нервы. По одним нервам – центростремительным, или афферентным, – возбуждение идет от рецепторов в ЦНС. По другим нервам – центробежным, или эфферентным, – импульсы поступают от ЦНС к рабочим органам. Нервы, расположенные на периферии, нервные узлы (ганглии) составляют периферическую нервную систему.
ЦНС связывает функционально в единое целое все клетки, ткани и органы человеческого организма. Она воспринимает многообразные изменения, возникающие во внешней среде или внутри организма, с помощью большого числа рецепторов. ЦНС играет ведущую роль в регуляции и координации всех сторон жизнедеятельности, обеспечивая взаимодействие организма со средой. Это взаимодействие осуществляется благодаря формированию как простейших рефлекторных реакций, так и сложных поведенческих актов, включая психическую деятельность человека.
В процессе онтогенеза происходит функциональное созревание ЦНС. Особенно быстро она развивается в первые 4–5 лет жизни ребенка. Пирамидная система, обеспечивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапирамидная система, контролирующая непроизвольные движения. После рождения быстрее созревает спинной мозг, затем вышележащие отделы ствола мозга и в последнюю очередь кора больших полушарий. Развитие ЦНС во внутриутробном периоде регулируется главным образом генетическими и гормональными (йодсодержащие гормоны щитовидной железы, стероидные гормоны) факторами. В постнатальном периоде (после рождения) ведущую роль в развитии играют потоки афферентной импульсации с различных рецепторов, которые создаются в процессе воспитания и обучения ребенка.
Для ЦНС характерен ряд свойств и функций:
1) нейронное строение и наличие химической или электрической связи между нейронами;
2) нейроны, реализующие специфическую функцию, образуют локальные сети, в которых число входов для ввода информации преобладает над числом выходов для вывода информации. Кроме этого между структурами ЦНС имеется множественность прямых и обратных связей;
3) ЦНС способна к саморегуляции и параллельной обработке разной информации;
4) функционирование структур ЦНС осуществляется на основе рефлекторного доминантного принципа.
