Тема: "РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
Способы размножения организмов"
Семинар 2 часа
МОУ гимназии № 10 г. Мурманска
Учитель
: Подмятникова Л.С.
,
учитель биологии, победитель конкурса лучших учителей РФ (НППО)
11 клас
Цели:
Учащиеся должны усвоить понятия «бесполое размножение, половое размножение, вегетативное размножение, споруляция, фрагментация, почкование, гаметы, гермафродизм, коньюгация, партеногенез, яичники, семенники, яйцеклетка, сперматозоид, гаметогенез, оогенез, сперматогенез, направительные тельца, зона размножения, зона роста, зона созревания, оплодотворение, зигота, двойное оплодотворение, микроспоры, мегаспоры, пыльцевое зерно, зародышевый мешок», знать сущность процессов гаметогенеза, оплодотворения, преимущества и недостатки бесполого и полового способов размножения.
Учащиеся должны уметь самостоятельно прорабатывать учебный материал, сравнивать биологические процессы, давать аргументированный ответ, делать выводы, применять знания в нестандартной ситуации.
Способствовать формированию научного мировоззрения, коммуникативных
качеств у обучающихся.
Размножение – это воспроизведение
себе подобных через себе неподобных.
Ход занятия.
I. АКТУАЛИЗАЦИЯ ЗНАНИЙ, ВВЕДЕНИЕ В ТЕМУ.
На прошлом занятии мы подробно изучили разные способы деления
клеток, которые лежат в основе размножения и развития не только
одноклеточных, но и многоклеточных организмов.
- В чём заключается основное отличие митоза от мейоза?
- Каково биологическое значение митоза? мейоза?
Способность к размножению – одна из важнейших особенностей живого.
В процессе размножения происходит передача генетического материала
от родителей потомкам. Значение размножения для вида в целом
состоит в непрерывном восполнении количества особей данного
вида, умирающих по различным причинам. Кроме того, размножение
позволяет в благоприятных условиях увеличить количество особей.
Процесс размножения – один из самых разнообразных в природе.
В одних случаях размножение происходит непрерывно в течение
всей жизни организма, в других – только один раз. Иногда размножение
начинается после прекращения роста особи, а иногда оно возможно
и в процессе роста. Способы размножения можно разделить на две
группы: бесполое и половое (слайд
3) . . Хотя половое размножение по праву считается более
прогрессивным способом, многие организмы в жизненном цикле сохранили
способность размножаться бесполое способом (слайд 4).
- Почему половое размножение полностью не вытеснило
бесполое размножение?
II. ИЗУЧЕНИЕ НОВОГО МАТЕРИАЛА
Познакомимся с особенностями и формами бесполого размножения
1. Бесполое размножение организмов – устный ответ, обсуждение
Итак, бесполое размножение широко распространено в природе.
Характерны следующие особенности (слайд
5). :
- в размножении принимает участие только одна особь;
- осуществляется без участия половых клеток;
- в основе размножения лежат митоз и мейоз (образование спор у растений);
- потомки идентичны и являются точными генетическими копиями материнской особи.
Формы бесполого размножения разнообразны (слайд 6) .
А). Бинарное деление – деление, при котором образуются две равноценные дочерние клетки (амеба) – (слайд 7) .
Б) Множественное деление, или шизогония. Материнская клетка распадается на большое количество более или менее одинаковых дочерних клеток (малярийный плазмодий).
В) Споруляция. Размножение посредством спор – специализированных клеток грибов и растений. Если споры имеют жгутик и подвижны, то их называют зооспорами (хламидомонада) (слайд 8) .
Г) Почкование. На материнской особи происходит образование выроста – почки, из которой развивается новая особь (дрожжи, гидра) (слайд 9).
Д) Фрагментация – разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых развивается в новую особь. У растений (спирогира) и у животных (кольчатые черви). В основе фрагментации лежит свойство регенерации.
Е) Размножение частями вегетативных органов. Характерно для многих групп растений. При вегетативном размножении новая особь развивается либо из части материнской, либо из особых структур (луковица, клубень и т.д.), специально предназначенных для вегетативного размножения.
Ж) Полиэмбриония. Размножение во время эмбрионального развития, при котором из одной зиготы развивается несколько зародышей – близнецов (однояйцевые близнецы у человека). Потомство всегда одного пола (слайд 10) .
З) Клонирование. Искусственный способ бесполого
размножения. В естественных условиях не встречается. Клон –
генетически идентичное потомство, полученное от одной особи
в результате того или иного способа бесполого размножения (слайд
11) ..
Задание 1.
Могут ли потомки, возникшие при
бесполом размножении, иметь признаки, отличающие их от признаков
материнского организма?
Проверка выполнения.
Давайте выявим достоинства и недостатки бесполого размножения
(слайд 12)
1. Половое размножение. Способы полового
размножения – устный ответ, обсуждение
Особенности полового размножения (слайд 13) :
Участвуют 2 родительские особи
Формируются гаметы – половые клетки
Происходит оплодотворение
В основе лежит процесс мейоза
Потомки генетически разнородны.
2. Строение гамет. Гаметогенез – устный
ответ, обсуждение
(слайд
14)
Задание 2.
Рассмотрите рис 1. и заполните таблицу
«Образование половых клеток»
Рис 1. Схема образования половых клеток
Образование половых клеток
В чём основное сходство и основное различие в этих процессах?
Проверка выполнения (слайд
15) .
Дополнения.
Размер яйцеклеток колеблется в широких пределах – от нескольких
десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека
– около 100 мкм, яйцо страуса, имеющее длину со скорлупой порядка
155 мм, – тоже яйцеклетка).
В ходе оогенеза яйцеклетка накапливает все необходимые вещества
для начальных этапов развития зародыша. Способы получения этих
веществ различны: у низших животных – путём фагоцитоза яйцеклеткой
соседних клеток, у высших животных – из фолликулярных клеток
через цитоплазматические мостики (насекомые) или щелевые контакты
(позвоночные). При этом желток часто синтезируется в органах,
далёких от яйцеклетки, например, в клетках печени. Желток обычно
сосредоточен у вегетативного полюса, а ядро – у анимального
полюса. Кроме желтка яйцеклетка накапливает некоторые органоиды
– рибосомы (до 10 13). Происходит амплификация генов р-РНК (млн.
экземпляров). У яйцеклетки поверх мембраны образуется ещё одна
оболочка – первичная. Она состоит из гликопротеидов и участвует
в видоспецифическом узнавании сперматозоидов. У многих животных
образуется также вторичная (выделяемая фолликулярными клетками)
и третичная (выделяемая стенками яйцеводов0 оболочки яйца. Они
образуются после оплодотворения. Пример – белок, пергаментная
оболочка, скорлупа яйца птицы. Под оболочкой яйцеклетки накапливаются
кортикальные гранулы – мембранные пузырьки, участвующие в оплодотворении.
У млекопитающих яйцеклетки имеют блестящую оболочку, поверх
которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток.
Клетки, завершившие деление митоза, - ооциты 1 порядка. У человека
ещё в ходе эмбрионального развития женского организма ооциты
вступают в профазу 1 деления мейоза и на этой стадии остаются
в течение 12 – 13 лет – до периода полового созревания. Лишь
после этого под действием половых гормонов периодически некоторые
ооциты завершают 1 деление мейоза, становятся гаплоидными –
ооциты 2 порядка. Оплодотворение происходит на стадии метафазы
II. После оплодотворения процесс мейоза завершается, ооциты
становятся зрелыми яйцеклетками. Если оплодотворения не происходит
ооцит разрушается.
3. Оплодотворение – устный ответ, обсуждение
(слайд
16, 17)
Дополнение.
Яйцеклетки многих животных выделяют вещества небелковой природы
2 типов: первые активируют движение сперматозоидов, вторые вызывают
их склеивание. Сперматозоиды также выделяют вещества, замедляющие
движение других сперматозоидов. Сперматозоид связывается при
помощи белка байндина с рецепторами-гликопротеидами первичной
оболочки яйцеклетки. байндины различаются даже у близкородственных
видов.
После прикрепления сперматозоида участок первичной оболочки
растворяется и происходит слияние наружных мембран сперматозоида
и яйцеклетки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается
в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента
проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать,
так как образуют единую клетку – зиготу. В зависимости от количества
сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку при оплодотворении,
различают: моноспермию – оплодотворение, при котором в яйцо
проникает только один сперматозоид (наиболее обычное оплодотворение),
и полиспермию – оплодотворение, при котором в яйцеклетку проникает
несколько сперматозоидов. Но даже в этом случае с ядром яйцеклетки
сливается ядро только одного из сперматозоидов, а остальные
ядра разрушаются.
Кортикальные гранулы сливаются с наружной мембраной, и их содержимое
выливается под первичную оболочку. В результате первичная оболочка
отделяется от наружной мембраны, становится более твёрдой. Её
называют оболочкой оплодотворения. Эти процессы препятствуют
полиспермии.
Задание 3*.
В главном процесс оплодотворения схож для большинства животных,
но в частностях имеет довольно значительные отличия, начиная
от брачного поведения, способов оплодотворения до различий в
механизмах проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Как вы
считаете, в чём биологический смысл такого разнообразия?
Задание 4*. Опытным путём можно разрушить ядро яйцеклетки рентгеновскими
лучами или УФО, а затем оплодотворить её двумя сперматозоидами.
После слияния их ядер может развиться полноценное потомство.
Чем будут различаться результаты таких опытов у птиц и у млекопитающих?
Проверка выполнения.
4. Двойное оплодотворение у цветковых растений – устный ответ, обсуждение
Даже беглый обзор способов размножения разных групп организмов показывает, что в процессе эволюции бесполое размножение уступает место половому. Действительно, бесполое размножение — это обязательный атрибут всех одноклеточных организмов, грибов, водорослей и споровых растений, а также самых примитивных многоклеточных животных. Семенные расте-ния уже теряют способность к размножению спорами, а мно-гие из них даже не способны к вегетативному размножению. Высокоорганизованные животные вообще воспроизводятся только половым путём. С чем же связаны преимущества поло-вого размножения? Почему самые совершенные организмы предпочли размножаться с помощью гамет, а не частями тела или спорами?
В отличие от бесполого размножения, которое, по сути, пред-ставляет собой процесс копирования исходного материнского организма в ряду поколений, при половом способе воспроизводства каждая особь является уникальной. Это связано с тем, что в процессе образования гаплоидных клеток (спор у растений или гамет у животных) происходит рекомбинация генетическо-го материала родительской особи.
В результате, несмотря на то, что гаметы или споры образуют-ся в одном организме, а некоторые даже берут начало от общей исходной материнской клетки, они отличаются друг от друга, так как несут каждая свою генетическую информацию. К тому же гаметы разных родителей, сливаясь друг с другом, обра-зуют в зиготе совершенно новые генетические сочетания. В результате оказывается, что при половом способе размножения каждая особь приобретает «собственное лицо» — свой набор генов, который и определяет уникальность её строения (рис. 7) и функционирования. Это значит, что каждый организм обла-дает особыми биологическими свойствами. Одни особи лучше переносят жару, вторые — холод, третьи способны быстро раз-множаться, четвёртые оказываются устойчивыми к болезням. В результате при резком потеплении климата, экстремально суровых зимах или эпидемиях всегда находятся устойчивые к неблагоприятным факторам. Они выживают и дают начало новым генерациям. Когда же наступают благоприятные условия, появляются новые лидеры, ценность которых состоит в иных способностях, например в быстром размножении.
Если при бесполом размножении каждый организм раз-множается без какого-либо участия особей своего вида, то при половом размножении все организмы, принадлежащие к одному и тому же виду, потенциально связаны «узами брака». Наследственные изменения, возникающие в генетическом аппа-рате и позволяющие организму иметь определённые преиму-щества по сравнению с другими особями своего вида, не только повышают его шансы на выживание, но и дают возможность оставить больше потомства с такими полезными свойствами. Материал с сайта
Это ключевое положение современной биологии распростра-няется на организмы, размножающиеся как бесполым, так и половым путём. Однако обменяться полезными «приобрете-ниями» бесполые организмы не могут. Зато это легко делают существа, размножающиеся половым путём. Поэтому, если генетические особенности одного животного организма, позво-ляющие ему, к примеру, переносить суровые зимы, у потом-ков объединяются с другими, не менее полезными, например переносимостью гельминтозов, то у него явно больше шансов выжить и оставить потомство, чем у предков, наделённых только одним из этих положительных свойств. Если к этому добавить, что при половом размножении количество потенциальных потомков во много раз больше, чем при бесполом, то такие положительные изменения в ряду поколе-ний будут накапливаться ещё быстрее. Это значит, что половое размножение даёт гораздо больше материала для эволюции, чем бесполое. Отсюда очевидно, что в эволюционном плане половое размножение имеет все преимущества перед бесполым, а пото-му самые высокоорганизованные, эволюционно продвинутые организмы на определённом этапе отказались от бесполого размножения.
Преимущества полового размножения над бесполым связаны с тем, что потомство получает разнообразные свойства, которые существенно повышают устой-чивость вида к изменчивым и неблагоприятным условиям среды обитания и даёт гораздо больше исходного материала для эволюции.
На этой странице материал по темам:
Таблица по биологий преимущества полового размножения над бесполым
Какие организмы размножаются как бесполым так и половым путем
Почему при половом размножении потомство оказывается разнообразным?
Почему человек не может размножаться бесполым способом
Положительное в половом размножении и отрицательное
Вопросы по этому материалу:
Сущность полового размножения заключается в создании новых генетических комбинаций. В наиболее типичных случаях самец и самка спариваются и производят особей, генотипы которых не идентичны ни генотипу отца, ни генотипу матери У некоторых животных новые генотипы могут создаваться в результате процессов иного рода У таких простейших, как парамеции, происходит аутогамия, при которой одна особь создает новый гомозиготный генотип. Другие формы, в том числе некоторые плоские черви и моллюски, гермафродитны, т.е. имеют одновременно как мужские (производящие сперму), так и женские (производящие яйца) половые железы. Существуют гермафродитные формы, способные к самооплодотворению.
Не всякое размножение является половым (т. е создает новые генотипы). Например, парамеции способны делиться надвое с образованием двух новых дочерних организмов, генетически идентичных исходной особи Гидроидные полипы (одна из групп кишечнополостных) могут производить идентичных себе новых особей в результате процесса почкования При этом в одной зоне почкования может образоваться несколько новых организмов. Другие животные, в том числе многие насекомые и некоторые рыбы, способны к партеногенетическому размножению, при котором потомство развивается из неоплодотворенных яиц
Огромное большинство животных, особенно форм, возникших сравнительно недавно, размножается половым путем, т. е. путем слияния мужских и женских гамет. Теоретики расходятся во мнениях относительно причин такого преобладания полового процесса. Поскольку половое размножение требует известных затрат, оно, очевидно, должно давать какие-то существенные преимущества. Для объяснения выдвигались следующие главные причины:
1) эволюционное преимущество для популяций, способных изменяться быстрее других благодаря половому размножению;
2) эволюционное преимущество, связанное с тем, что такой способ размножения облегчает видообразование (возникновение новых видов);
3) то, что отдельные родительские особи могут создавать разнообразие в своем ближайшем потомстве, облегчая ему адаптацию к непредсказуемым изменениям среды.
При половом размножении в результате слияния гамет образуется оплодотворенная яйцеклетка - зигота, несущая наследственные задатки обоих родителей, благодаря чему резко увеличивается наследственная изменчивость потомков. В этом заключается преимущество полового размножения перед бесполым. Т.е. при наличии генетической рекомбинации родительские особи производят потомков, которые будут отличаться от них самым непредсказуемым образом, причем среди новых случайных сочетаний генов по крайней мере половина может оказаться хуже родительского генотипа, однако перетасовка генов в процессе полового размножения способствует выживанию вида при изменении условий среды. Если родительская особь производит много потомков с самыми разнообразными комбинациями генов, имеется больше шансов на то, что хотя бы один потомок окажется хорошо приспособленным для будущих жизненных обстоятельств, какими бы они ни были.
При наличии генетической рекомбинации родительские особи производят потомков, которые будут отличаться от них самым непредсказуемым образом, причем среди новых случайных сочетаний генов по крайней мере половина может оказаться хуже родительского генотипа, однако перетасовка генов в процессе полового размножения способствует выживанию вида при изменении условий среды. Если родительская особь производит много потомков с самыми разнообразными комбинациями генов, имеется больше шансов на то, что хотя бы один потомок окажется хорошо приспособленным для будущих жизненных обстоятельств, какими бы они ни были.
Для объяснения преимуществ полового размножения в борьбе за существование было предложено много гипотез. Одна из них дает представление о том, какими могли быть первые этапы эволюции полового размножения. Ход эволюции в значительной мере зависит от мутаций, которые изменяют существующие гены, образуя вместо них новые аллели (варианты) этих генов. Предположим, что у двух особей в некоторой популяции возникли благоприятные мутации, затрагивающие некоторые генетические локусы, а значит, и разные функции. У бесполого вида каждая из этих особей даст начало клону мутантных потомков, и два новых клона будут конкурировать до тех пор, пока один из них не одержит верх. Один из благоприятных аллелей, появившихся благодаря мутациям, будет, таким образом, распространяться, тогда как другой в конце концов исчезнет. Теперь представим себе, что один из исходных мутантов обладает генетически обусловленной особенностью, позволяющей ему время от времени включать в свой геном гены из других клонов. В условиях борьбы за существование приобретение генов у клеток конкурирующего клона равносильно созданию клетки, несущей все благоприятные мутации. Такая клетка будет обладать наибольшей приспособленностью, и полученные ею преимущества обеспечат распространение в популяции особенности, позволяющей включать в свой геном гены других клеток. Естественный отбор будет благоприятствовать такому примитивному половому размножению.
Сперматозоиды - одни из главных действующих лиц полового размножения
Дрожжи помогли учёным показать, что межпопуляционное скрещивание ведёт к большей экологической приспособляемости вида.
Выживание вида связано с накоплением генетических изменений, которые помогают организму существовать в определённой среде обитания. Считается, что половое размножение, в результате которого повышается генетическая изменчивость, способствует быстрейшей эволюции вида. Но в случае полового размножения потомство берёт себе гены двух разных особей. Представим, что мать и отец пришли из разных популяций; гены матери позволяют ей выжить при одних условиях, а гены отца «заточены» под другие. Потомство в этом случае окажется не приспособленным ни к тем, ни к другим: гены ослабят друг друга и не смогут адекватно работать вообще ни в каких условиях. Получается, что половое размножение не способствует выживанию вида?
Исследователи из Университета Окленда (Новая Зеландия) поставили эксперимент, который должен был прямо ответить на вопрос, помогает ли межпопуляционное скрещивание эволюции или тормозит её. Учёные использовали дрожжи, которые могут размножаться как бесполым, так и половым путём. Первую культуру выращивали при одних условиях, вторую - при иных. В какой-то момент у дрожжей включали механизм полового размножения и давали возможность грибам из разных популяций найти друг друга.
В статье, опубликованной в журнале Ecology Letters, авторы пишут, что потомство, полученное в результате полового размножения, быстрее приспосабливалось к среде. Если родители были из разных популяций, то их дети чувствовали себя одинаково хорошо как в «материнских», так и в «отцовских» экологических условиях. То есть половое размножение не только не мешает, но ещё и стимулирует эволюцию вида, особенно когда встречаются особи из разных популяций.
На самом деле результаты эксперимента подтверждают одну альтернативную, но относительно малоизвестную гипотезу, согласно которой гены, «заточенные» под одни условия, не обязательно мешают жить в других. Гены для разных сред обитания не вступают в конфронтацию, а мирно сосуществуют в одном геноме, включаясь и выключаясь по мере надобности.
Раньше биологам-эволюционистам приходилось выдумывать хитроумные уловки, которые должны были мешать особям из разных популяций скрещиваться друг с другом и тем самым ослаблять эволюционные позиции вида. И хотя, как уже было сказано, существовала альтернативная гипотеза, необходимо было экспериментальное подтверждение, чтобы поднять её над всеми остальными. При подготовке статьи использовалась информация компьюленты.
4. Строение, биологические свойства и развитие сперматозоидов:
Похожая информация.
Сущность полового размножения заключается в создании новых генетических комбинаций. В наиболее типичных случаях самец и самка спариваются и производят особей, генотипы которых не идентичны ни генотипу отца, ни генотипу матери У некоторых животных новые генотипы могут создаваться в результате процессов иного рода У таких простейших, как парамеции, происходит аутогамия, при которой одна особь создает новый гомозигот-ный генотип Другие формы, в том числе некоторые плоские черви и моллюски, гермафродитны, т е имеют одновременно как мужские (производящие сперму), так и женские (производящие яйца) половые железы Существуют гермафродитные формы, способные к самооплодотворению (Bermant, Davidson, 1974)
Не всякое размножение является половым (т. е создает новые генотипы) Например, парамеции способны делиться надвое с образованием двух новых дочерних организмов, генетически идентичных исходной особи Гидроидные полипы (одна из групп кишечнополостных) могут производить идентичных себе новых особей в результате процесса почкования При этом в одной зоне почкования может образоваться несколько новых организмов. Другие животные, в том числе многие насекомые и некоторые рыбы, способны к партеногенетическому размножению, при котором потомство развивается из неоплодотворенных яиц (Bermant, Davidson, 1974)
Огромное большинство животных, особенно форм, возникших сравнительно недавно, размножается половым путем, т. е. путем слияния мужских и женских гамет Теоретики расходятся во мнениях относительно причин такого преобладания полового процесса. Поскольку половое размножение требует известных затрат, оно, очевидно, должно давать какие-то существенные преимущества. Для объяснения выдвигались следующие главные причины:
1) эволюционное преимущество для популяций, способных изменяться быстрее других благодаря половому размножению; 2) эволюционное преимущество, связанное с тем, что такой способ размножения облегчает видообразование (возникновение новых видов) ; 3) то, что отдельные родительские особи могут создавать разнообразие в своем ближайшем потомстве, облегчая ему адаптацию к непредсказуемым изменениям среды (Stanley, 1975; Williams, 1966;Wilson, 1975).
ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ
Одна из главных особенностей цикла размножения у многих влдов – его сезонность, т е. приуроченность к определенным временам года. Полный цикл размножения включает ухаживание, спаривание, последствия спаривания и заботу о яйцах и детенышах
Сезонность
Многие виды, особенно обитающие в умеренных зонах, размножаются только в определенное время года. Весенний пик репродуктивной активности у птиц послужил источником вдохновения для многих писателей и поэтов. Другие животные, однако, размножаются в иное время года Многие виды оленей и лоси размножаются осенью, волки и койоты – в середине зимы, некоторые тюлени и морские львы – в конце весны и в начале лета. В пределах данного вида сезоны размножения часто варьируют в зависимости от географической широты Общим знаменателем для всех этих различных ссчонов размножения служит время рождения детенышей. Хотя у разных животных сроки беременности различны, большинство из них рождает детенышей в конце весны и начале лета. По-видимому, равное преимущество сезонности – то, что она позволяет приурочить появление потомства к хорошей погоде и наибольшему обилию пищевых ресурсов. Брачные сезоны и периоды беременности, по-видимому, согласованы между собой таким образом, что у большинства видов детеныши рождаются в конце весны и в начале лета (см. Sadleir, 1969).
Факторы, с которыми непосредственно связано начало репродуктивной активности, у разных видов различны. Такие условия, как температура, количество осадков, развитие растительности и длина дня, изменяются в зависимости от времени года, и все они могут влиять на репродуктивную активность у тех или иных животных. По-видимому, начало размножения у многих видов определяется длиной дня, "поскольку во многих местообитаниях этот фактор наиболее надежным образом коррелирован со сменой времен года. Так, например, если содержать дальневосточного перепела в условиях короткого дня (8 ч света и 16 ч темноты), то как у самцов, так и у самок репродуктивные органы уменьшаются и половые реакции исчезают. Надлежащее изменение светового режима (16 ч света и 8 ч темноты) приводит к восстановлению как морфологии, так и поведения (Sachs, 1969; Adkins, 1973).
Ухаживание
Функция ухаживания состоит в том, чтобы свести вместе двух животных разного пола в условиях, обеспечивающих большую вероятность успешного спаривания. Прежде всего необходимо, чтобы животное могло найти потенциального брачного партнера. Важность спаривания с особью своего вида и роль брачного поведения в репродуктивной изоляции рассмотрены в главах 2 и 13. Ухаживание нередко представляет собой сложную последовательность взаимодействующих сигналов (например, вроде показанных на рис. 5.1), которые должны привести к спариванию данной особи с подходящим партнером. Для успешного размножения большое значение имеют сроки; при спаривании как самец, так и самка должны находиться в надлежащем физиологическом состоянии. Это достигается синхронизацией циклов, которую обеспечивает взаимодействие внешних стимулов и поведения самих партнеров. Представители классической этологии указывали, что многие формы ухаживания содержат элементы конфликта, нередко по той причине, что первоначальная реакция особи на появившуюся поблизости другую особь может быть агрессивной.
Системы брачных отношений сильно различаются у разных видов. Ряд видов, например некоторые лебеди и гуси, – настоящие моногамы и выбирают себе партнера на всю ж,изнь. Многие перелетные птицы образуют пары лишь на один сезон. У некоторых приматов наблюдается последовательная полигамия, т. е. образование пар с несколькими партнерами в разное время, на протяжении определенного периода с каждым из них. При одновременной полигамии одна особь бывает связана брачными отношениями одновременно с несколькими особями другого пола. Для многих видов млекопитающих, по-видимому, характерны совершенно беспорядочные половые отношения, т. е. копуляции с многими различными партнерами при полном отсутствии пар (см. Brown, 1975).
Формы ухаживания у различных видов очень разнообразны. Ниже приводится несколько примеров.
Рис 51. Схема поведения бабо-чек-данаид при ухаживании, иллюстрирующая цепь последовательных стимулов и реакций во взаимоотношениях между самкой (А) и самцом (Б). (Brower, Brower, Cranston, 1965.)
Членистоногие. Первичное обнаружение особи другого пола часто происходит с помощью обоняния. Например, самцы тутового шелкопряда {Bombyx mori) необычайно чувствительны к бомби-колу – половому аттрактанту, выделяемому самкой. Этот аттрак-тант привлекает самцов на очень больших расстояниях; одной его молекулы достаточно, чтобы вызвать нервный импульс в рецеп-торной клетке (Schneider, 1974). Сверчки издают разнообразные — звуки, которые привлекают самок, а также играют определенную» роль в других аспектах поведения при ухаживании.
Часто встречаются и зрительные сигналы. Самцы манящего краба {Uca) производят при ухаживании видоспецифические ритуальные движения своей увеличенной клешней. Пауки-скакуны при ухаживании также осуществляют характерные зрительные-демонстрации.
К наиболее эффектным зрительным демонстрациям относятся брачные сигналы светляков (рис. 5.2). Летая над полями или лесами, самцы производят вспышки света, носящие видоспецифи-ческий характер. Самки реагируют на сигналы самца своего вида-короткой вспышкой. Как латентный период, так и сам сигнал характерны для каждого вида, а также зависят от температуры. Самец отвечает на сигнал самки, все больше приближаясь к ней, и пара продолжает обмениваться сигналами до тех пор, пока самец не опускается и не спаривается с самкой (Lloyd, 1966). Опытный наблюдатель может привлечь самца, имитируя с помощью миниатюрного фонарика реакцию самки в ответ на вспышки самца.
Много работ посвящено ухаживанию у плодовых мушек рода Drosophila (см. Spieth, 1974). Выявлен ряд элементов поведения (вибрация крыльев, дрожание ножек, сигнализация крылом, кружение и облизывание), которые в различных сочетаниях составляют ритуал ухаживания у разных видов.
Рыбы. У разных видов рыб наблюдаются различные формы ухаживания. Наиболее подробно описано поведение одной из тропических аквариумных рыб – Tilapia melanotheron, у которой выявлены четыре «чисто брачные» формы поведения (которые не встречаются ни при каких других обстоятельствах): быстрые наклоны вниз и вперед, особого рода покачивания головой, покусывание субстрата и неподвижная поза у гнезда (Barlow, Green, 1970). Наиболее выразительная демонстрация в церемонии ухаживания у гуппи – «сигмовидная», или S-образная, поза, принимаемая самцом. У меченосцев самец приближается к самке бочком, а также может приближаться к ней, пятясь задом, трястись всем телом или помахивать гоноподием (Clark, Aronson, Gordon, 1954).
Амфибии и рептилии. Самцы лягушки-быка занимают определенные территории, откуда слышны их громкие хоры. Самок, очевидно, привлекают такие хоры. Многие виды крокодилов издают громкий рев.
Ритуал ухаживания у ящериц Anolis carolinensis хорошо знаком многим американцам, у которых есть участок при доме. Самец подпрыгивает в определенном ритме, выставляя напоказ ярко-красный горловой мешок (складка кожи, свисающая под подбородком) (Grews, 1975). У большинства видов змей в процедуре ухаживания главную роль играет тактильная стимуляция самки и обонятельная стимуляция самца. В так называемых «брачных танцах», при которых две змеи тесно свиваются одна с другой, как выяснилось, участвуют два самца, и взаимодействие между ними носит, вероятно, агрессивный характер (Porter, 1972).
Птицы. Некоторые из наиболее ярких примеров брачного поведения известны у птиц. Сложные церемонии ухаживания у поганок, чаек, уток, цапель и других птиц служили излюбленными объектами изучения для этологов. Пению птиц и связанным с ним легендам также уделялось значительное внимание.
Лоренц изучал различные формы поведения селезней при ухаживании (рис. 5.3); их можно наблюдать на многих прудах с утками. Селезень наклоняет клюв к воде и выгибает тело кверху; при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх – хвост вниз» сопровождается громким свистом. При демонстрации «вверх-вниз» грудь погружается в воду, а клюв совершает резкий взмах вверх и вперед, поднимая при этом фонтан брызг (см. McKinney, 1969).
На рис. 2.1 изображены четыре типа демонстраций у зеленой кваквы. Самцы занимают индивидуальные участки. Занявший участок самец прогоняет с него других самцов, прибегая к поведению «полный вперед». Крики самцов привлекают самок. Вначале самок отпугивает поведение «полный вперед», но они не покидают участок, и в конце концов начинается ухаживание в форме «щелканья» и «вытягивания шеи». Образовав пару, самец и самка летают по территории, иногда демонстрируя интенсивный машущий полет. Последующее поведение ведет ко все большему сближению, пока не произойдет копуляция (Meyerriecks, 1960).
У многих птиц пение служит для того, чтобы прогонять других самцов с занятого участка и привлекать самок. Характер песни у некоторых видов столь же специфичен, как и их внешние признаки.
Млекопитающие. Юэр (Ewer, 1968) сделала обзор некоторых форм брачного поведения млекопитающих. Важную роль в регуляции такого поведения у многих видов играет обоняние. Широк» распространены такие действия, как обследование аногениталь-ной области и обнюхивание мочевых меток. У многих видов самцы, почуяв запах самки, проявляют реакцию Флемена, выражающуюся в вытягивании шеи и приподнимании верхней губы. Эта реакция, по-видимому, скорее облегчает восприятие запаха, чем служит демонстрацией.
Самки млекопитающих нередко побуждают самца к садке, иногда приближаясь к нему, обнюхивая его и облизывая, а часто убегая от него. Во многих случаях бегство самок от самца, по-видимому, служит для того, чтобы привлечь его, а не для того, чтобы действительно убежать.
У дельфинов-афалин ритуал ухаживания включает вокализации, покусывание партнера, обнюхивание его половых органов, трения друг о друга, поглаживания плавниками, выставления напоказ белой нижней поверхности тела, прыжков, погони друг за другом и «бодания» (см. Puente, Dewsbury, 1976).
Рис. 5.3. Десять поз, наблюдаемых у кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды. (Lorenz, 1958.)
/ – начальное покачивание клюва; 2 – вскидывание головы; 3 – помахивание хвостом; 4 – свист и урчание; 5 – «голова вверх – хвост вверх»; 6 – поворот в сторону самки; 7 – поклоны при плавании; 8 – поворот головы затылком к самке; 9 – выпячивание груди; 10 – «вверх-вниз».
Спаривание
Брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции), обеспечивающего оплодотворение яиц. Формы копуляции почти столь же разнообразны, как и формы ухаживания, причем оплодотворение может быть либо внутренним, либо наружным. Здесь будет описано в качестве примера несколько различных форм спаривания.
Членистоногие. У многих видов сперма упакована в сперматофоры – своего рода сумки или мешки, содержащие сперму. Наивысшая степень «безличности» достигается у некоторых видов клещей, ложноскорпионов, многоножек и ногохвосток; у этих форм самец оставляет сперматофор на субстрате, а позднее приходит самка, которая забирает его; при этом самец и самка могут никогда не встречаться. У многих водных форм оплодотворение наружное (например, самец мечехвоста Limulus прицепляется к самке сзади и остается здесь до тех пор, пока она не отложит в песок яйца, которые он осеменяет). У большинства наземных видов наблюдается та или иная форма внутреннего оплодотворения, при котором сперматофор вводится непосредственно в тело самки при помощи какого-либо придатка (см. Alexander, 1964).
Рыбы. Оплодотворение у рыб может быть либо наружным, либо внутренним. Представители семейства Anabantidae, такие, как гурами или петушки, строят на поверхности воды гнездо из пузырьков воздуха и особого выделяемого ими секрета, и нерест обычно происходит под этим гнездом. Яйца и сперма выметываются одновременно, и яйца оплодотворяются в то время, когда они всплывают к гнезду. У других рыб, таких, как гуппи, меченосцы и гамбузия, сперма вводится в тело самки при помощи гоноподия (видоизмененный анальный плавник). Самец акулы-няньки, ухватывая самку за задний край одного из ее грудных плавников, переворачивает ее на спину и вводит в нее специализированные копулятивные органы – птеригоподии (Budker, 1971).
Амфибии и рептилии. У большинства хвостатых амфибий происходит внутреннее оплодотворение, после того как самка захватывает отложенный самцом сперматофор; у некоторых видов встречается наружное оплодотворение и партеногенез. Большинству лягушек и жаб свойственно наружное оплодотворение, происходящее по мере откладки яиц. Исключение составляют хвостатые лягушки, у которых имеется совокупительный орган, и африканские живородящие жабы, клоаки которых при спаривании соприкасаются. Как правило, половозрелая самка лягушки направляется к самцу, издающему призывные звуки; самец обхватывает самку особым способом (так называемый «амплексус»). Яйца выходят наружу и оплодотворяются в несколько приемов. Если самец обхватывает другого самца или самку, уже отметавшую икру, то такой ошибочно выбранный партнер издает особый звук^ после чего его отпускают (Rabb, 1973).
У рептилий имеет место внутреннее оплодотворение при помощи копулятивных органов. У Anolis carolinensis самец схватывает самку за шею, закручивает свой хвост вокруг ее хвоста и вводит в нее один из своих парных копулятивных органов.
Птицы. В отличие от разнообразного брачного поведения птиц процесс копуляции происходит у них более или менее однотипно. У большинства видов нет копулятивного органа, так что сперма переносится из клоаки самца в клоаку самки. При копуляции обе клоаки приходят в соприкосновение. Например, у дальневосточного перепела самец захватывает клювом перья на шее самки, взбирается ей на спину и старается привести свою клоаку в соприкосновение с клоакой самки (Sachs, 1969).
Млекопитающие. Большая часть работ по изучению копулятивного поведения проводилась на лабораторных линиях серой крысы (Rattus noruegicus). Поэтому копуляция у крыс будет описана здесь довольно подробно. Если самку в состоянии готовности к спариванию поместить в клетку, в которой находится самец, то-дальнейшие события вполне предсказуемы. После первоначального ритуала ухаживания (обнюхивание, беготня, провокации со стороны самки) самец начинает преследовать убегающую самку, Когда он взбирается на самку сзади, она принимает стереотипную позу, называемую лордозом. При этом ее голова и задняя часть тела приподняты, спина прогнута вниз, а хвост отведен вбок. Обычно наблюдаются два типа копуляций. Копуляции одного типа, называемые «интромиссиями», состоят в том, что самец вводит пенис во влагалище самки примерно на четверть секунды, а затем быстро слезает с самки. Перед введением пениса самец может произвести несколько толчков тазом, однако внутривлагалищных. толчков пениса не происходит. Примерно после десятка таких коротких интромиссий, следующих друг за другом с минутными интервалами, самец переходит к поведению второго типа, называемому «эякуляцией». При эякуляции самец производит конвульсивные толчки пенисом и обхватывает самку на несколько секунд, прежде чем слезть с нее, после чего принимает стереотипную вертикальную позу. Полный комплект интромиссий, завершающихся эякуляцией, называют «серией». Эякуляция и соответственно внесение спермы никогда не происходят без предварительных интромиссий. После эякуляции половая активность временно прекращается; спустя примерно 5 минут она возобновляется, и начинается вторая серия. Обычно крысы совершают около семи таких серий, прежде чем наступает удовлетворение, признаком которого-служит отсутствие попыток интромиссий в течение получаса-(Beach, Jordan, 1956).
Рис. 5.4. Схема классификации типов копулятивного поведения у самцов млекопитающих. (Dewsbury. 1972.)
Тип поведения, характерный для каждого вида, можно классифицировать в зависимости от того, 1) происходит ли склещивание, 2) производит ли самец внутривлагалищные толчки, 3) необходимы ли многократные интромиссии перед эякуляцией и 4) происходят ли при одной садке многократные интромиссии. Существует 24, т. е. 16 возможных типов копулятивного поведения.
У самца или самки можно выработать произвольно выбранную — оперантную реакцию, используя в качестве подкрепления предоставление им возможности копулировать с особью другого пола. Если удовлетворенному самцу предоставить вместо его прежней партнерши другую самку, то он может возобновить половую активность.
Не у всех млекопитающих копуляция происходит таким же — образом, как у лабораторных крыс. Возможная схема классификации копулятивного поведения млекопитающих представлена на рис. 5.4 (Dewsbury, 1972). В основе этой схемы лежат четыре критерия: 1) возникает ли во время копуляции «склещивание», т. е. удерживается ли пенис во влагалище механически; 2) производятся ли внутривлагалищные толчки пениса; 3) необходимы ли для эякуляции предварительные многократные интромиссии; 4) происходят ли повторные эякуляции в одном эпизоде. Эта система допускает 24, т. е. 16 типов копуляции и позволяет охарактеризовать в этом отношении любой вид. У крыс не происходит ни склещивания, ни внутривлагалищных толчков, но эякуляции предшествуют многократные интромиссии, и эякуляция происходит также многократно. Таким образом, крысы относятся к типу 13.
Собаки при копуляции ведут себя совершенно иначе, нежели крысы (Hart, 1967). Наиболее характерная черта у них – склещивание самца с самкой: пенис самца, находясь во влагалище, наливается кровью, после чего партнерам очень трудно разъединиться, даже если они стремятся к этому. Обычно самец слезает с самки, когда копуляция еще не окончилась, после чего скле-щенные партнеры стоят друг к другу задом. Копуляция у собак часто продолжается около 20 минут в отличие от очень коротких интромиссии у лабораторных крыс. У собак имеют место склещивание и внутривлагалищные толчки, но у них эякуляции не предшествуют многократные интромиссии и бывает по нескольку эякуляций, так что их поведение относится к типу 3.
Следует помнить, что типы копуляции различаются во многих отношениях и предложенная здесь схема представляет собой лишь один из возможных способов классификации. Разные виды, относящиеся по копулятивному поведению к одному типу, могут сильно различаться по своим позам при копуляции и количественным аспектам активности.
Преимущества полового и бесполого размножения
Дайте свои последние 17 ТОЧКИ ТОЛЬКО умоляет Объясните эволюционное преимущество полового размножения над бесполым 2 Какова биологическая роль бесполого размножения в эволюции жизни 3 Заменить термин выделенные слова Объединение двух смежных лежащих рядом клеток способ оплодотворения у многих примитивных организмов Мобильные половые клетки самцов развиваются у большинства животных и растений а также половые клетки до сих пор мужского пола только в семенниках
ОТДАМ СВОИ ПОСЛЕДНИЕ 17 БАЛЛОВ ТОЛЬКО УМОЛЯЮ
1 Объясните эволюционное преимущество полового размножения перед бесполым
2 В чем состоит биологическая роль бесполого размножения в эволюции живого
3 Замените выделенные слова термином:
Слияние двух соседних, рядом лежащих клеток - способ оплодотворения у многих примитивных организмов
Подвижные половые мужские клетки развиваются у большинства животных и растений, а неподвижные половые мужские клетки - только у семенных растений
2)Биологическая роль состоит из поддержания наибольшей приспособленности в мало изменяющихся условиях окружающей среды; так-как обеспечивает быстрые темпы размножения.
3)конъюгация
сперматозоиды подвижные
спермии неподвижные
Эволюция (от лат. еvolutio - «развертывание») - процесс развития всех живых организмов, который сопровождается генетическими изменениями , адаптациями, видоизменениями и вымиранием отдельных популяций и видов, вследствие чего происходит изменения в экосистемах и биосферы в целом.
Схема эволюции живых организмов на Земле.
На сегодняшний день существует несколько основных теорий эволюции . Самой распространенной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) - это синтез теории эволюции Дарвина и популяционной генетики.
ПРЕИМУЩЕСТВА ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ПО СРАВНЕНИЮ С БЕСПОЛЫМ
СТЭ объясняет связь между способом эволюции (генетические мутации) и механизмом эволюции (естественный отбор по Дарвину). СТЭ определяет эволюцию, как процесс, во время которого изменяется частота аллелей генов в периоде времени, который значительно превышает длительность жизни одного представителя популяции.
Суть теории эволюции Чарльза Дарвина, который сформулировал ее в своей работе «Происхождение видов» (1859 г.), заключается в том, что главный «двигатель» эволюции - это естественный отбор, процесс, состоящий из трех факторов:
1) В популяциях рождается больше потомства, чем может выжить, учитывая условия среды (количество пищи, наличие живых существ, которые питаются данным видом и т.д.);
2) Разные организмы имеют разные черты, которые влияют на способность выжить и продолжить род;
3) Вышеупомянутые черты передаются по наследству.
Эти три фактора объясняют появление внутривидовой конкуренции и избирательного вымирания (элминации) тех особей, кто наименее приспособлен к выживанию. Таким образом, потомство оставляют только сильнейшие, что и приводит к постепенной эволюции всего живого.
Естественный отбор является единственны фактором, объясняющим адаптацию всего живого, но он не является единственной причиной эволюции. Другими не менее важными причинами являются мутации, поток генов и генетический дрейф .
Размножение – важнейшее свойство всего живого. Вид, размножающийся только бесполым путем, может процветать достаточно длительное время, если он обитает в относительно постоянных условиях. При возникновении в среде его обитания изменений, которые вызывают гибель отдельных особей, весьма вероятно, что погибнут все особи, потому что они очень сходны генетически.
При половом материнским и отцовским организмами вырабатываются специализированные половые клетки – . Женские неподвижные гаметы называются яйцеклетками, мужские неподвижные – спермиями, а подвижные – сперматозоидами. Эти половые клетки сливаются с образованием зиготы, т.е. происходит оплодотворение. Половые клетки, как правило, имеют половинный набор хромосом (), так что при их слиянии восстанавливается двойной (диплоидный) набор, из зиготы развивается новая особь. При половом размножении потомство образуется при слиянии гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра образуются в результате мейотического деления.
Мейоз ведет к уменьшению генетического материала вдвое, благодаря чему количество генетического материала у особей данного вида в ряду поколений остается постоянным. Во время мейоза происходит несколько важных процессов: случайное расхождение хромосом (независимое расчленение), обмен материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер). В результате этих процессов возникают новые комбинации генов. Поскольку ядро зиготы после оплодотворения содержит генетический материал двух родительских особей, это повышает генетическое разнообразие внутри вида. Если суть и биологическое значение полового процесса едины для всех организмов, то его формы очень разнообразны и зависят от уровня развития, среды обитания, образа жизни и некоторых других особенностей.
Половое размножение есть у всех групп растений. Мхи растут дернинами. Мужские и женские растения оказываются рядом. Дождевая вода помогает сперматозоидам попасть на верхушки женских растений, где они сливаются с яйцеклетками, образуется зигота, из которой развивается сидящая на длинной ножке коробочка со спорами. У половые клетки развиваются на заростке, образовавшемся в результате прорастания споры. На нижней стороне заростка женские органы – архегонии, мужские – антеридии. Во влажной среде половые клетки сливаются, зигота дает начало зародышу, из которого вырастает молодой . У цветковых растений самое сложное половое размножение – двойное оплодотворение. Пыльца (мужские половые клетки) попадает на рыльце пестика (женский половой орган) и прорастает. По пыльцевой трубке спермии движутся к . Спермии проникают в зародышевый мешок. Один сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу, второй спермий сливается с центральной клеткой и дает начало эндосперму – запасу питательных веществ.
Половое размножение имеет очень большие преимущества по сравнению с бесполым. Сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников – родителей. Оплодотворение у животных может быть наружным или внутренним. При слиянии образуется зигота с двойным набором хромосом.
В ядре зиготы все хромосомы становятся парными: в каждой паре одна из хромосом отцовская, другая – материнская. Дочерний организм, который разовьется из такой зиготы, в одинаковой мере снабжен наследственной информацией обоих родителей.
Биологический смысл полового размножения состоит в том, что возникающие организмы могут сочетать полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. Половое размножение играет важную роль в эволюции организмов.
