Чудесные сети
#medach_анатомия
Чудесные сети (rete mirabile) - это капиллярные сети, которые вставлены между одноименными сосудами. Их подразделяют на венозные и артериальные. К первым относятся сети в печени и в гипофизе, а к артериальным принадлежат только клубочковые капилляры в нефронах почки.
Чудесная венозная сеть печени представлена вокругдольковыми венами, которые находятся между междольковыми и центральными венулами. Функция данной сети заключается в том, что кровь по этим капиллярам движется очень медленно и по мере своего пути она успевает очиститься от вредных веществ благодаря гепатоцитам, которые находятся вокруг этой сети.
В гипофизе, а именно в передней его части, данная сеть образуется в результате того, что верхняя гипофизарная артерия, вступая в медиальное возвышение гипоталамуса, распадается на первичную капиллярную сеть. Эти капилляры образуют петли и клубочки, которые контактируют с аксонами нейросекреторных клеток аденогипофизотропной доли гипоталамуса, вырабатывающие рилизинг-факторы. Затем первичные капилляры собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, распадаются на вторичную капиллярную сеть (синусоидную), являющуюся чудесной. Рилизинг-факторы действуют на аденоциты и происходит выделение гормонов аденогипофиза в синусоиды. Затем эти капилляры собираются в выносящие вены, которые несут кровь к органам-мишеням.
Артериальная чудесная сеть почки находится в нефронах, в капсуле Боумена-Шумлянского. Она образуется, когда приносящая клубочковая артериола распадается в капсуле на клубочковую капиллярную сеть, которая участвует в образовании первичной мочи. Затем из клубочка выходит выносящая клубочковая артериола. Такое строение и получило название чудесной.
Заболевания связаны, как правило, с наличием у человека сонной чудесной сети (carotid rete mirabile), которая в норме должна отсутствовать. Это очень редкое патологическое состояние, и описано только 11 таких случаев. Сонная чудесная сеть может проявляться в виде цереброваскулярных кровоизлияний или ишемических расстройств.
В данной случае будет рассматриваться история болезни 17-летней девушки, которая начала внезапно страдать от наступления серьезных головных болей, тошноты и рвоты. Поясничная пункция показала наличие крови в цереброспинальной жидкости. Пациентка была постоянно сонной, у нее присутствовала ригидность затылочных мышц и был усиленный коленный рефлекс. Никакой двигательной дисфункции, нарушении речи или дисфункции черепных нервов обнаружено не было. Ангиография правой сонной артерии показала, что правая внутренняя сонная артерия (ВСА) была меньше и заканчивалась в кавернозной части (С4), где и была отмечена аномальная сеть. Часть дистальнее переднего колена (С3) правой ВСА получала кровоснабжение через аномальные сети. Средняя мозговая артерия (СМА) была нормальной. Передняя и задняя мозговые артерии визуализированы не были. Дистальная часть правой ВСА получала кровоснабжение от глубокой височной артерии, от внутренней верхнечелюстной артерии и от средней менингеальной артерии, в результате этого СМА была хорошо визуализирована.
Ангиография левой сонной артерии показала, что левая ВСА также заканчивалась на уровне С4, где отмечалась аномальная сеть. Участки С3 кровоснабжались от аномальной сосудистой сети. Левая глазная и задняя соединительная артерии визуализированы не были. Обе верхние мозговые артерии были видны при помощи левой ВСА. Аномальные артериальные сети питались от передней и задней таламоперфорирующих артерий.
Через 4 дня после приема у пациентки развился легкий левосторонний гемипарез, который прошел в течение 4 дней. После никаких неврологических дефектов и расстройств обнаружено не было, и она смогла продолжить вести нормальный образ жизни. Данный гемипарез был скорее всего вызван вазоспазмом.
В заключение хочется сказать, что прогноз при данном недуге благоприятный. После прекращения субарахноидального кровоизлияния и ишемии, 10 из 11 пациентов смогли вернуться к нормальному образу жизни. Есть мнение полагать, что данная чудесная сеть является атавизмом, так как у низших млекопитающих она участвует в теплообмене и защите мозга путем регулирования давления и течения мозгового кровообращения. Однако точный патогенез и клиническое значение данной чудесной сети у человека остается неизученным.
Источники:
Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с.
Rete mirabile in humans - Case report. J. Karasawa, H.Touho, H.Ohnishi,
and M.Kawaguchi.
Эта статья была автоматически добавлена из сообщества
Сосуды почки имеют характерную архитектонику в связи с наличием двух основных видов нефронов: корковых и юкстамедуллярных.
Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая делится на междолевые ветви, достигающие границы коркового и мозгового вещества. Здесь междолевые артерии разделяются на несколько стволов, идущих параллельно указанной границе. Это дуговые артерии. От дуговых артерий отходят радиарные междольковые артерии, а от них приносящие артериолы, которые вступают в капсулу нефрона и распадаются на первичную капиллярную сеть. Первичная капиллярная сеть собирается в выносящие артериолы, диаметр которых в корковых нефронах меньше, чем приносящих артериол. В результате в первичной капиллярной сети создается высокое фильтрационное давление - 70-90 мм рт. ст. И приносящая и выносящая артериолы имеют хорошо выраженную мышечную оболочку, что позволяет поддерживать его на необходимом уровне. Так как первичная артериальная сеть лежит между двумя артериолами, то она является "чудесной" капиллярной сетью. Выносящие артериолы распадаются на вторичную, перитубулярную капиллярную сеть, имеющую фенестрированный эндотелий и выполняющую две основные функции:
· обратную реабсорбцию веществ из первичной мочи;
· трофику паренхимы почки.
Вторичная капиллярная сеть собирается в звездчатые венулы или прямо в междольковые вены. Дальнейшая последовательность кровотока следующая: дуговые венымеждолевые веныпочечная вена.
Юкстагломерулярный аппарат
Для обеспечения образования первичной мочи необходимо поддержание фильтрационного давления на уровне 70-90 мм рт. ст. если оно снижается, то нарушается фильтрация, что угрожает отравлением организма конечными продуктами азотистого обмена. Поэтому давление в почечных сосудах строго регулируется. Причем не только на местном, но и на организменном уровне, путем поддержания системного артериального давления. Механизмы регуляции - нейроэндокринные, и среди них наибольшее значение имеет деятельность юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат вырабатывает фермент с гормоноподобным действием - ренин, который необходим для образования ангиотензина II - самого сильного сосудосуживающего вещества. Ренин также стимулирует продукцию в клубочковой зоне коры надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах и собирательных трубках. Это ведет к увеличению объема циркулирующей крови и в конечном итоге к повышению артериального давления. Описанная система регулирования артериального давления называется ренин-ангиотензинальдостероновой системой.
В составе юкстагломерулярного аппарата выделяют следующие виды клеток:
юкстагломерулярные клетки - это клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол, по происхождению мышечные, по функциисекреторные. Они содержат белоксинтезирующий аппарат и гранулы ренина. Второй особенностью юкстагломерулярного аппарата является у них барорецептивных свойств: клетки способны регистрировать падение системного артериального давления ниже уровня, необходимого для поддержания фильтрационного давления, уловив это снижение, они секретируют в кровь ренин. Ренин отщепляет от белка крови ангиотензиногена полипептидную цепь и превращает его в ангиотензин I. Ангиотензин I с помощью специального конвертирующего фермента (в основном это происходит в легких) превращается в ангиотензин II, который вызывает сокращение гладких миоцитов артерий и повышает артериальное давление. Одновременно ангиотензин II стимулирует выработку альдостерона, а он в свою очередь задерживает натрий и воды, что также повышает системное давление;
клетки плотного пятна - это клетки в количестве 20-40 находятся в участке стенки дистального канальца, лежащего между приносящей и выносящей артериолами. Базальная мембрана в этом месте очень тонкая или полностью отсутствует. Клетки плотного пятна являются осморецепторами: передают на юкстагломерулярный аппарат информацию о содержании в моче дистальных канальцев ионов натрия;
юкставаскулярные клетки или клетки Гурмагтига , лежат в треугольном пространстве между приносящей, выносящей артериолами и клетками плотного пятна, формируя так называемую подушку. Они содержат запас гранул ренина;
мезангиальные клетки , часть этих клеток может секретировать ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.
Кроме гипертензивной системы в почках действует гипотензивная система. К ней относятся интерстициальные клетки мозгового вещества и светлые клетки собирательных трубок. Интерстициальные клетки имеют отростки, которые окружают капилляры вторичной сети и канальцы нефрона. Популяция интерстициальных клеток неоднородна. Часть из них вырабатывает брадикинин, обладающий мощным вазодилятирующим действием. Вторая часть интерстициальных клеток и светлые клетки собирательных трубок вырабатывают простагландины.
Кроме ренина и простагландинов почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз (вырабатывается юкстагломерулярными, юкставаскулярными клетками, подоцитами), биогенные амины, регулирующие почечный кровоток.
4. К мочевыводящим путям относятся малые и большие почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Эти органы являются органами слоистого типа и состоят из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Эпителиальный слой и собственная пластинка слизистой оболочки, тонкие в чашечках, достигают максимальной толщины в мочевом пузыре. Подслизистая оболочка в лоханке и чашечках отсутствует, но хорошо выражена в мочеточниках и мочевом пузыре. Мышечная оболочка в лоханке и чашечках тонкая и представлена в основном циркулярным слоем. В верхних двух третях мочеточника в мышечной оболочке два слоя, в нижней его трети и в мочевом пузыре появляется третий (наружный продольный).
Человеку, долгое время пробывшему на глубине более 20 м, при всплытии угрожает кессонная болезнь. На глубине, при большом давлении, азот воздуха растворяется в крови. При резком подъеме давление падает, растворимость азота уменьшается, и в крови и тканях образуются пузырьки газа. Они закупоривают мелкие кровеносные сосуды, причиняют сильную боль, а в центральной нервной системе их выделение может привести к смерти, поэтому для водолазов и ныряльщиков разработаны специальные меры безопасности: они всплывают очень медленно или дышат специальными газовыми смесями, не содержащими азот.
Как избегают кессонной болезни животные, которые постоянно ныряют: тюлени, пингвины, киты? Этот вопрос давно интересовал физиологов, и они, разумеется, нашли объяснения: пингвины ныряют ненадолго, тюлени перед погружением выдыхают, у китов воздух на глубине выдавливается из легких в большую несжимаемую трахею. А если в легких нет воздуха, то азот не попадает в кровь. Еще одно объяснение отсутствия у китов кессонной болезни предложили недавно специалисты из Университета Тромсё (University of Tromso) и Университета Осло (University of Oslo). По мнению ученых, китов защищает разветвленная сеть тонкостенных артерий, снабжающая кровью головной мозг.
Эту обширную сосудистую сеть, которая занимает значительную часть грудной клетки, пронизывает позвоночник, область шеи и основание головы китообразных, впервые описал в 1680 году английский анатом Эдвард Тайсон в труде «Анатомия морской свиньи, вскрытой в Грешем-колледже; с предварительным обсуждением анатомии и естественной истории животных», и назвал ее чудесной сетью - retia mirabilia. Впоследствии эту сеть описывали разные ученые у разных видов, в том числе у бутылконосого дельфина Tursiops truncates, нарвала Monodon monoceros, белуги Delphin-apterus leucas и кашалота Physetermac-rocephalus. Исследователи выдвигали разные предположения о функциях чудесной сети, самая популярная заключается в том, что она регулирует артериальное давление.
Норвежские ученые вернулись к объекту Тайсона, морской свинье Phocoena phocoena. Им достались две некрупные самки - 32 и 36 кг, убитые рыбаками во время промышленного лова в районе Лофотенских островов. Детальное исследование грудного отдела retia mirabilia показало, что относительно толстые артерии, образующие видимую невооруженным глазом сеть, дробятся на множество мельчайших сосудов, которые сообщаются друг с другом через тонкостенные синусы. Эти сосудистые структуры утоплены в жировую ткань. Именно через эту сеть проходит кровь, поступающая в мозг.
В стенках артерий сети мало мышечных клеток, и они не иннервируются, т.е. просвет сосудов всегда постоянен. Но исследователи отмечают, что он и не нуждается в регуляции, поскольку мозгу необходимо постоянное количество крови.
Общая площадь сечения всех сосудов и сосудиков так велика, что скорость течения крови в сети падает почти до нуля, что существенно увеличивает возможности обмена между кровью и окружающей жировой тканью через сосудистую стенку. Исследователи предположили, что у выныривающих китообразных азот из перенасыщенной крови диффундирует в жир, в котором он растворим в шесть раз лучше, чем в воде. Таким образом диффузия в retia mirabilia предотвращает образование азотных пузырьков, которые могут достичь мозга и вызвать кессонную болезнь.
Среди работ, на которые ссылаются норвежские исследователи, есть и статья ведущего научного сотрудника Тихоокеанского океанологического института им. В.И. Ильичева ДВО РАН Владимира Васильевича Мельникова, который в 1997 году вскрывал кашалота. Он пишет, что retia mirabilia у кашалота развита сильнее, чем у других китообразных (разумеется, тех, которых анатомировали). А ведь именно кашалот - чемпион среди китообразных по глубине и длительности погружения. Возможно, этот факт косвенно подтверждает гипотезу норвежских ученых.
Фото из статьи Arnoldus Schytte Blix, Lars Walloe and Edward B. Mes-selt «On how whales avoid decompression sickness and why they sometimes strand» J Exp Biol, 2013, doi:10.1242/ jeb.087577
Об артериях и венах человечество знало более двух тысяч лет назад. О капиллярах же люди узнали только в конце XVII в., после открытия голландским биологом Левенгуком микроскопа.
Почти 250 лет назад итальянский физиолог Мальпиги, впервые увидев под микроскопом кровообращение в капиллярах, был поражен великолепием раскрывавшегося перед его глазами зрелища и воскликнул: «Я с большим правом, чем некогда Гомер, могу сказать: поистине великое я вижу своими глазами».
Прошли столетия.
Много изумительных открытий сделали ученые в разных областях науки. И, несмотря на это, каждый человек, рассматривая кровообращение под специально сконструированным капилляроскопом или современным микроскопом, с трудом отрывается от окуляра, очарованный восхитительной картиной циркулирующей крови.
Капилляры были названы волосяными сосудами. Этим подчеркивалось, что они тонки, как волос. На самом деле капилляры намного тоньше волоса: площадь их поперечного разреза не более 0,00008 мм 2 , а радиус 0,005 мм, а радиус волоса равен 0,15 мм. Через просвет капилляра может пройти только одно кровяное тельце. Эритроциты, проходя через них, даже несколько сплющиваются. Длина капилляра не превышает 0,5 мм. Именно здесь, в этих коротеньких и тоненьких сосудиках, протекают жизненно важные процессы. Они заключаются в том, что через стенки капилляров кровь отдает кислород в ткани и получает из них углекислоту. Кроме того, через них из крови в ткани переходят питательные вещества, а из тканей в кровь поступают продукты распада, или отработанные вещества.
Выполнению этой функции соответствует строение капилляров. Их стенки лишены мышц и состоят только из одного слоя клеток. Поэтому кислород и углекислота, а также разные вещества легко проходят из крови в ткани и из тканей в кровь.
Капилляров очень много - несколько миллиардов. Одна только верхняя брыжеечная артерия распадается на 72 млн. капилляров. Такое обилие их резко увеличивает поверхность соприкосновения, а это в свою очередь способствует лучшему обмену между кровью и тканями.
Приведем небольшой расчет. Окружность одного капилляра равна 22 мк (1 микрон-0,001 мм); если учесть, что верхняя брыжеечная артерия распадается на 72 млн. капилляров, то сумма их окружностей составит 1584 м; между тем окружность верхней брыжеечной артерии 9,4 мм. Таким образом, сумма окружностей всех капилляров, которые образуются верхней брыжеечной артерией, в 170 000 раз больше окружности самой артерии. Значит, кровь соприкасается с поверхностью, которая почти в 170 000 раз больше поверхности артерий.
Общая длина капилляров человеческого организма - 100 000 км. Вытянув их в одну линию, можно два с половиной раза обмотать земной шар по экватору.
Обильная и густая капиллярная сеть имеет еще одну очень важную особенность. Сравнительные наблюдения над мышцей, находящейся в покое и в состоянии работы, обнаружили, что количество капилляров, по которым течет кровь, зависит от состояния мышцы.
В покоящейся мышце открыта лишь незначительная часть капилляров (примерно от 2 до 10%) и только по ним течет кровь.
Остальные капилляры плотно закрыты.
Когда же мышца начинает работать, раскрывается почти вся густая капиллярная сеть. Вот некоторые примеры.
Почти полное раскрытие всей капиллярной сети в работающей мышце имеет большое физиологическое значение. Раскрывшаяся сеть капилляров способствует усиленному снабжению мышцы кислородом и питательными веществами и выводу продуктов распада. Это очень важно, так как во время работы в связи с повышенной затратой энергии потребность мышцы в кислороде и питательных веществах резко возрастает. Одновременно увеличивается количество продуктов распада и возникает необходимость быстрого их удаления.
Широко раскрытая во время физической работы капиллярная сеть, обильно омывая кровью ткани и снабжая их кислородом и питательными веществами, обеспечивает наилучшие условия для жизнедеятельности организма.
Вот почему умеренный физический труд, спорт, утренняя гимнастика и т. д. вызывают бодрость и хорошее самочувствие. Важное условие длительного сохранения работоспособности в течение жизни, позднего наступления старости - сочетание умственного и физического труда с самых ранних лет.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Почки расположены забрюшинно (ретроперитонеально) по обе стороны от позвоночника, причем правая почка несколько ниже левой. Нижний полюс левой почки лежит на уровне верхнего края тела III поясничного позвонка, а нижний полюс правой почки соответствует его середине. XII ребро пересекает заднюю поверхность левой почки почти на середине ее длины, а правую - ближе к ее верхнему краю.
Почки имеют бобовидную форму. Длина каждой почки составляет 10–12 см, ширина - 5–6 см, толщина - 3–4 см. Масса почки составляет 150–160 г. Поверхность почек гладкая. В среднем отделе почки имеется углубление - почечные ворота (hilus renalis), в которые впадают почечная артерия и нервы. Из почечных ворот выходят почечная вена и лимфатические протоки. Здесь же расположена почечная лоханка, которая переходит в мочеточник.
На разрезе почки хорошо заметны 2 слоя: корковое и мозговое вещество почки. В ткани коркового вещества находятся почечные (мальпигиевы) тельца. Во многих местах корковое вещество глубоко проникает в толщу мозгового в виде радиально расположенных почечных столбов, которые разделяют мозговое вещество на почечные пирамиды, состоящие из прямых канальцев, образующих петлю нефрона, и из проходящих в мозговом веществе собирательных трубок. Верхушки каждой почечной пирамиды образуют почечные сосочки с отверстиями, открывающимися в почечные чашки. Последние сливаются и образуют почечную лоханку, которая переходит затем в мочеточник. Почечные чашки, лоханка и мочеточник составляют мочевыводящие пути почки. Сверху почка покрыта плотной соединительнотканной капсулой.
Мочевой пузырь располагается в полости малого таза и лежит позади лобкового симфиза. При наполнении мочевого пузыря мочой его верхушка выступает над лобком и соприкасается с передней брюшной стенкой. У женщин задняя поверхность мочевого пузыря соприкасается с передней стенкой шейки матки и влагалища, а у мужчин прилежит к прямой кишке.
Женский мочеиспускательный канал короткий - длиной 2,5–3,5 см. Длина мужского мочеиспускательного канала около 16 см; его начальная (предстательная) часть проходит через предстательную железу.
Главная особенность кровоснабжения почечного (коркового) нефрона состоит в том, что междольковые артерии дважды распадаются на артериальные капилляры. Это так называемая «чудесная сеть» почки. Приносящая артериола после входа в клубочковую капсулу распадается на клубочковые капилляры, которые затем объединяются снова и образуют выносящую клубочковую артериолу. Последняя после выхода из капсулы Шумлянского-Боумена вновь распадается на капилляры, густо оплетающие проксимальные и дистальные отделы канальцев, а также петлю Генле, обеспечивая их кровью.
Второй важной особенностью кровообращения в почке является существование в почках двух кругов кровообращения: большого (коркового) и малого (юкстамедуллярного), соответствующих двум типам одноименных нефронов.
Клубочки юкстамедуллярных нефронов также располагаются в корковом веществе почки, но несколько ближе к мозговому слою. Петли Генле этих нефронов глубоко опускаются в мозговое вещество почки, достигая вершин пирамид. Выносящая артериола юкстамедуллярных нефронов не распадается на вторую капиллярную сеть, а образует несколько прямых артериальных сосудов, которые направляются к вершинам пирамид, а затем, образуя поворот в виде петли, возвращаются обратно в корковое вещество в виде венозных сосудов. Прямые сосуды юкстамедуллярных нефронов, располагаясь рядом с восходящим и нисходящим отделами петли Генле и являясь существенными элементами противоточно-поворотной системы почек, выполняют важную роль в процессах осмотической концентрации и разведения мочи.
Строение почекПочки являются основным органом выделения. Они выполняют в организме много функций. Одни из них прямо или косвенно связаны с процессами выделения, другие - не имеют такой связи.
У человека имеется пара почек, лежащих у задней стенки брюшной полости по обе стороны позвоночника на уровне поясничных позвонков. Вес одной почки составляет около 0,5% общего веса тела, левая почка слегка выдвинута вперед по сравнению с правой почкой.
Кровь поступает в почки через почечные артерии, а оттекает от них по почечным венам, впадающим в нижнюю полую вену. Образующаяся в почках моча стекает по двум мочеточникам в мочевой пузырь, где накапливается до тех пор, пока не будет выведена через мочеиспускательный канал.
На поперечном разрезе почки видны две ясно различимые зоны: лежащее ближе к поверхности корковое вещество почки и внутреннее мозговое вещество почки. Корковое вещество почки покрыто фиброзной капсулой и содержит почечные клубочки, едва видные невооруженным глазом. Мозговое вещество состоит из почечных канальцев, почечных собирательных трубок и кровеносных сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид. Верхушки пирамид, называемые почечными сосочками, открываются в почечную лоханку, образующую расширенное устье мочеточника. Через почки проходит множество сосудов, образующих густую капиллярную сеть.
Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон с его кровеносными сосудами (рис.1.1).
Нефрон - структурная и функциональная единица почки. У человека в каждой почке содержится около миллиона нефронов, каждый длиной около 3 см.
Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям: почечное тельце (мальпигиево тельце), состоящее из боуменовой капсулы и почечного клубочка; проксимальный извитой почечный каналец; нисходящее колено петли Генле; восходящее колено петли Генле; дистальный извитой почечный каналец; собирательная почечная трубка.
Существуют нефроны двух типов - корковые нефроны и юкстамедуллярные нефроны. Корковые нефроны расположены в корковом веществе почек и имеют относительно короткие петли Генле, которые лишь недалеко заходят в мозговое вещество почек. Корковые нефроны контролируют объем плазмы крови при нормальном количестве воды в организме, а при недостатке воды происходит усиленная ее реабсорбция в юкстамедуллярных нефронах. В юкстамедуллярных нефронах почечные тельца расположены около границы почечного коркового вещества и почечного мозгового вещества. Они имеют длинные нисходящие и восходящие колена петли Генле, глубоко проникающие в мозговое вещество. Юкстамедуллярные нефроны усиленно реабсорбируют воду при недостатке ее в организме.
Кровь поступает в почку по почечной артерии, которая разветвляется сначала на междолевые артерии, затем на дуговые артерии и междольковые артерии, от последних отходят приносящие артериолы, снабжающие кровью клубочки. Из клубочков кровь, объем которой уменьшился, оттекает по выносящим артериолам. Далее она течет по сети перитубулярных капилляров, находящихся в почечном корковом веществе и окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. От этих капилляров отходят почечные прямые сосуды, идущие в почечном мозговом веществе параллельно петлям Генле и собирательным трубкам. Функция обеих сосудистых систем - возвращение крови, содержащей ценные для организма питательные вещества, в общую кровеносную систему. Через прямые сосуды протекает значительно меньше крови, чем через перитубулярные капилляры, благодаря чему в интерстициальном пространстве почечного мозгового вещества поддерживается высокое осмотическое давление, необходимое для образования концентрированной мочи.
Сосуды прямые. Узкий нисходящий и более широкий восходящий почечные капилляры прямых сосудов на всем протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого растворенные вещества выходят сначала в интерстициальные пространства почечного мозгового вещества, где мочевина и хлористый натрий задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропускают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как система противоточного обмена. При вступлении нисходящего капилляра в мозговое вещество из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения осмотического давления тканевой жидкости выходит путем осмоса вода, а обратно входят путем диффузии хлористый натрий и мочевина. В восходящем капилляре происходит обратный процесс. Благодаря этому механизму осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильной независимо от концентрации плазмы, поступающей в них.
Поскольку все перемещения растворенных веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без затрат энергии.
Каналец извитой проксимальный. Проксимальный извитой каналец - наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца. Наружная мембрана эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране, и ее впячивания образуют базальный лабиринт. Мембраны соседних эпителиальных клеток разделены межклеточными пространствами, и через них и лабиринт циркулирует жидкость. Эта жидкость омывает клетки проксимальных извитых канальцев и окружающую сеть перитубулярных капилляров, образуя связующее звено между ними. В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ.
Большая поверхность проксимальных извитых канальцев, многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных капилляров - все это приспособления для избирательной реабсорбции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь всасывается обратно более 80% веществ, в том числе вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны и около 85% хлористого натрия и воды. Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также около 50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается таким образом, в общую систему кровообращения, остальная мочевина выводится с мочой.
Белки с молекулярной массой менее 68 000, поступающие в процессе ультрафильтрации в просвет почечного канальца, извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются первичные лизосомы, в которых гидролитические ферменты расщепляют белки до аминокислот, которые используются клетками канальца или переходят путем диффузии в перитубулярные капилляры.
В проксимальных извитых канальцах происходит также секреция креатинина и секреция чужеродных веществ, которые транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.
Каналец извитой дистальный. Дистальный извитой каналец подходит к мальпигиеву тельцу и весь лежит в почечном корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий. Именно этот отдел нефрона ответственен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и регуляцию рН крови. Проницаемость клеток дистального извитого канальца регулируется антидиуретическим гормоном.
Трубка собирательная. Собирательная трубка начинается в почечном корковом веществе от почечного дистального извитого канальца и идет вниз через почечный мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки (протоки Беллини). Проницаемость стенок собирательных трубок для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном, и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.
Петля Генле. Петля Генле вместе с капиллярами почечных прямых сосудов и почечной собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе почек по направлению от почечного коркового вещества к почечному сосочку за счет повышения концентрации хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальное пространство почечного мозгового вещества, откуда она переходит в прямые почечные сосуды. В конечном счете, в почечной соединительной трубке образуется гипертоническая моча. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом:
Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого почечного канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена петли Генле, свободно пропускающий воду.
Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости почечного мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в почечные прямые сосуды.
В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается на 5 % и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в почечном сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.
Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, а мочевина диффундирует внутрь.
В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.
Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность почечного мозгового вещества, а в дистальные извитые почечные канальцы поступает гипотоничный фильтрат. Клетки эпителиальные, выполняющие барьерную функцию (главным образом) клетки эпителиальные мочеполового тракта, выполняющие барьерную функцию.
Клубочек почечный. Почечный клубочек состоит примерно из 50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу.
В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000, и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом
Тельце мальпигиево. Мальпигиево тельце - начальный отдел нефрона, оно состоит из почечного клубочка и боуменовой капсулы. Эта капсула образуется в результате впячивания слепого конца эпителиального канальца и охватывает в виде двухслойного мешочка почечный клубочек. Строение мальпигиева тельца целиком связано с его функцией - фильтрацией крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются поры диаметром 50 - 100 нм. Эти клетки лежат на базальной мембране, которая полностью окружает каждый капилляр и образует непрерывный слой, полностью отделяющий находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой капсулы. Внутренний листок боуменовой капсулы состоит из клеток с отростками, которые называются подоцитами. Отростки поддерживают базальную мембрану и окруженный ею капилляр. Клетки наружного листка боуменовой капсулы представляют собой плоские неспециализированные эпителиальные клетки.
В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярным весом менее 68 000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом.
Всего через обе почки проходит 1 200 мл крови в 1 мин (т.е. за 4 - 5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе). В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры и базальную мембрану под действием давления в капиллярах, которое может варьировать при изменении диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным контролем и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. При таком состоянии в клубочковый фильтрат могут проходить и вещества с молекулярной массой более 68 000.
По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров - они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, так как в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.
Почечное кровообращение. Средняя скорость почечного кровотока составляет в покое около 4,0 мл/г в минуту, т.е. в целом для почек, вес которых около 300 г, примерно 1200 мл в минуту. Это составляет примерно 20% общего сердечного выброса. Особенность почечного кровообращения заключается в наличии двух последовательных капиллярных сетей. Приносящие артериолы распадаются на клубочковые капилляры почек, отделенные от околоканальцевого капиллярного ложа почек выносящими артериолами. Выносящие артериолы характеризуются высоким гидродинамическим сопротивлением. Давление в клубочковых капиллярах почек довольно велико (порядка 60 мм рт.ст.), а давление в околоканальцевых капиллярах почек - относительно мало (около 13 мм рт. ст.).
