Эндокринная система собак, как и других животных, представляет собой очень сложный механизм, работа которого зависит от многих факторов. Поэтому даже незначительные физиологические изменения могут привести к нарушению гормонального баланса. Как правило, любые перестройки в эндокринной системе практически всегда дают о себе знать, в частности это сказывается на поведении и внешнем виде питомца. Более того, гормональный сбой может повлечь за собой изменения в пищеварительной, нервной и сердечно-сосудистой системе.

Симптомы гормональных нарушений

Как известно, гормональные нарушения распространены среди питомцев зрелого возраста: особенно подвержены нерожавшие и нестерилизованные собаки. Но, как уже было сказано, это зависит от множества факторов.

Что касается симптомов, которые указывают на изменения уровня гормонов , то во многом это зависит от породы животного. Например, если это какая-либо бойцовская порода, то прежде всего изменения будут отражаться на поведении и эмоциях питомца. Если же речь идёт о длинношерстной породе, то сбои в эндокринной системе, в первую очередь, будут заметны по виду шерсти.

Прежде чем выделить основные проявления гормональных нарушений, следует выделить самые распространённые болезни : гипотиреоз, сахарный диабет, поликистоз яичников, пиометра и синдром Кушинга. Как видно, собаки подвержены тем же заболеваниям, что и люди. Интересен тот факт, что гипотиреоз встречается намного чаще, чем гипертиреоз, причем не только среди животных, но и среди людей. Исходя из этого можно выделить следующие симптомы, которые могут указывать на гормональный дисбаланс:

• Апатия, постоянная усталость и общая слабость у питомца, несвойственная его породе.
• Выпадение шерсти, или ухудшение её качества.
• Беспричинная агрессия и повышенная возбудимость.
• Непереносимость холода, что обычно не свойственно собакам.
• Увеличение вульвы.
• Короткий промежуток времени между течками, гипертонус половых органов.
• Кровянистые выделения из влагалища, без признаков беременности.
• Быстрый набор жировой массы или ожирение.
• Постоянная жажда воды.
• Мышечная слабость.
• Пониженный иммунитет, подверженность простудам и вирусам.

Если хотя бы один симптом присутствует у питомца, то следует обязательно обратиться к ветеринарному врачу . В таких случаях животное подлежит диагностированию и последующему лечению. Нередко домашние любимцы подвергаются хирургическому вмешательству. Стоит отметить, что перечисленные клинические признаки не могут существовать все одновременно.

Причины гормональных нарушений

К основным факторам, приводящих организм животного «врасплох» относятся:

• Применение контрацептивов против течки.
• Неправильное питание.
• Стресс.
• Недостаток йода в организме.
• Наличие заболеваний, способствующих гормональной перестройке.
• Опухоль гипофиза.

Интересный факт! Организм собак, более чем у других животных вырабатывает окситоцин, так называемый гормон любви. Именно он заставляет этих животных быть преданными.

Лечение заболеваний

Как правило, диагностируемые болезни собак, связанные с нарушенной выработкой гормонов лечатся только терапевтическим или хирургическим путём . Иными словами, для домашних любимцев практически не существует народных методов по борьбе с недугами. Однако, если причина связана с болезнями пищеварения, то владелец собаки должен позаботиться о правильном питании своего животного. Лечение же неприятных симптомов напрямую зависит от заболевания.

Так, если у домашнего любимца диагностирован гипотиреоз, то врач назначит гормональную терапию , с применением тироксина . В тяжелых или запущенных формах заболевание лечится хирургическим путём. Основными проявлениями гипотиреоза являются: апатия, мышечная слабость, ухудшение качества шерсти, а в некоторых случаях и ожирение. Причины полностью не выявлены, но на гормонах щитовидной железы может сказаться недостаток йода или сильный стресс животного.

Гипертиреоз, в отличие от гипотиреоза, встречается намного реже, но если болезнь имеет место быть, то обычно ветеринарные специалисты советуют больше играть и гулять с питомцем, дабы животное проявляло активность. Как правило, повышенный уровень гормонов щитовидной железы может проявляться в агрессии и повышенной возбудимости. Синтез тироксина несколько спадает при физической активности.

Такие заболевания, как синдром Кушинга или пиометра обычно обуславливаются наличием опухоли. Пиометра обычно сопровождается кровянистыми выделениями из влагалища, и частыми течками животного. В этом случае опухоль внутри или рядом с репродуктивными органами. Синдром Кушинга образуется на фоне стресса, и как правило, приводит к мышечной слабости или ожирению. Если же выявлены физиологические причины этих заболеваний, то врач назначит гормональную терапию, с применением синтетических эстрогенов или прогестинов.

Намного сложнее диагностируется . Дело в том, что как у людей, так и у животных это заболевание долго не даёт о себе знать. Тем не менее, заметить недуг можно по качеству шерсти или же по постоянной жажде питомца. Болезнь практически не излечима: животному назначаются периодические уколы инсулина.

На самом деле перечень гормональных заболеваний очень широк. Перечисленные относятся к самым распространённым. Стоит учесть, что многие болезни имеют схожие симптомы, но разный патогенез развития. Владельцам собак следует быть крайне внимательными к своим домашним любимцам.

04/06/2016, 18:00

Облысение и дерматозы — это заболевания кожи и волос, которые не только портят внешний вид, но и сильно осложняют жизнь животному. Алопеция (облысение) приводит к плешивости, а дерматоз раздражает кожу. Есть много причин, которые провоцируют эти заболевания, и одна из них — дисбаланс половых гормонов. Скорее всего, ваш ветеринар предложит вам терапию, или попытается либо понизить или повысить уровень гормонов до нормы. Как же определить, что собака страдает именно из-за дисбаланса половых гормонов?

Симптомы:

1. Мягкий или сухой ломкий мех.
2. Перхоть.
3. Потемнение кожи.
4. Угри на коже.
5. Аномальный вид кожи или формы сосков, молочных желез, вульвы, крайней плоти полового члена или клитора, яичек, яичников и предстательной железы.
6. Вторичная бактериальная инфекция.
7. Воспаление наружного уха с обильным выделением серы.
8. Недостаток эстрогенов и тестостерона может проявляться недержанием мочи.

Где прежде всего выпадают волосы:

1. Промежность (область между вульвой/мошонкой и анусом).
2. Живот.
3. Бедра.
4. Задняя часть шеи.

Причины:

Как правило, заболевают животные, у которых нарушен гормональный баланс. В зависимости от того, какой тип нарушения присутствует в организме собаки, специалист подбирает лечение.

Одна из причин — вторичная дисфункция яичников у сук из-за:

• низкого уровня выработки половых гормонов в надпочечнике;
• ложной беременности;
• нарушения метаболизма;
• гормонального сбоя после удаления яичников у интактных сук;
• облысение паха и потемнение кожи у эдельтерьеров, боксеров и английских бульдогов.

Больше всего к подобным заболеванием предрасположены таксы и боксеры.

Первичная дисфункция яичников (гиперэстрогенизм у сук)
Это состояние может быть связано с кистами яичников (особенно у английских бульдогов), опухолями яичников (редко), или передозировкой эстрогеновых препаратов. Чаще такая дисфункция поражает пожилых животных.

Повышение уровня эстрогенов у кобелей (гиперэстрогенизм)

Причины:

• избыток эстрогена из-за опухоли яичка;
• крипторхизм — нарушение работы семенников вследствие неопущения яичек.

К этому заболеванию предрасположены боксеры, шелти, немецкие овчарки, веймарские легавые, керн-терьеры, пекинесы и колли.

Псевдогермафродитизм (нарушение развития, при котором внутренние половые органы одного пола сочетаются с наружными половыми органами другого пола) — встречается у цвергшнауцеров. Дерматоз у кобелей лечится тестостероном. Патология связана со снижением уровня андрогенов. Может отмечаться на фоне атрофии и опухолей семенников.

Диагностика

Чтобы поставить верный диагноз, вашему ветеринару потребуется полная история здоровья вашей собаки, в том числе история симптомов, травм и происшествий, которые предшествовали заболеванию. Специалист должен тщательно исследовать вашего питомца: провести внешний осмотр, сделать анализы, включая биохимический профиль, полный анализ крови, анализ мочи, и панели электролита. Может потребоваться биопсия кожи, которая покажет наличие половых гормонов в коже.

Если потребуется, ветеринар направит вас на рентген, УЗИ и даже лапароскопию (диагностическую операцию, когда во внутреннюю часть живота вводится небольшая камера для исследования органов). Это поможет обнаружить аномалии яичников или семенников или опухоль.

Для проверки функции надпочечников может потребоваться АКТГ-тест - на наличие гормона адренокортикотропина, и тест на дисфункцию надпочечников. Также необходимы гормональные тесты, чтобы проверить уровень выработки тестостерона.

Лечение

Если ваша собака страдает от гормональных сбоев, кастрация или стерилизация является одним из основных методов лечения. Если ваша собака проходит эстроген-терапию, а результаты неблагоприятны для ее здоровья, ваш ветеринар должен прекратить терапию. Также будет полезен шампунь от перхоти и лекарства для лечения или профилактики бактериальных инфекций кожи и зуда.

Нарушения полового цикла у сук встречаются довольно часто и возникают на уровне гипоталамо-гипофизарного комплекса и яичников, проявляясь при этом в виде различных симптомов, одни из которых могут быть патогномоничными признаками заболеваний генитальной и экстрагенитальной природы.

Анестрия (анэстрия, синдром задержки полового созревания) - отсутствие течки в пубертатном (половозрелом) возрасте, встречается редко. По данным Phemister R.D. (1980) только 2 клинически здоровые суки породы бигль из 758 к 30- месячному возрасту не имели полового цикла.

Отсутствие течки в пубертатной стадии развития может быть обусловлено первичным поражением яичников, либо расстройствами регуляции на уровне эндокринной системы головного мозга. Следовательно, нарушение функции гипофиза и гипоталамуса ведет к уменьшению продукции рилизинг-факторов (фоллиберин, люлиберин) и гонадотроп-ных - фолликулостимулирующего и лютеонизирующего гормонов (ФСГ, ЛГ), что, в свою очередь, также приводит к гипофункции яичников. В развитии анестрии важную роль могут играть как генетические (порода, инбридинг, конституционные особенности), так и внешние (недокорм растущих животных, неблагоприятный макро- и микроклимат, изолированное содержание, недостаточный моцион и др.) факторы.

Анестрия является обязательным симптомом некоторых редких врожденных пороков развития половых органов: агонадизм, гермафродитизм, инфантилизм и др.

Лечение гормональное и проводится при достижении 24-х месячного возраста. Основу гормональной терапии составляют препараты с ФСГ- и/или ЛГ-активностью: гонадотропины сыворотки жеребых кобыл (ГСЖК), хорионический гонадотропин (ХГ), гипофизарные гонадотропины (ФСГ, ФСГ+ЛГ). ГСЖК обладают преимущественно ФСГ-активностью, ХГ - ЛГ-активностью. За счет комбинированного введения в организм препаратов с ФСГ- и ЛГ-активностью происходит стимуляция фолликулогенеза и овуляции. В некоторые схемы лечения помимо препаратов, обладающих ФСГ и ЛГ- активностью входят эстрогены, которые вызывают повышение реакции яичников на гонадотропины, а также стимуляцию и более выраженное проявление у самок признаков эструса (табл.1).

Таблица 1. Индукция половой охоты у сук

ГИПОЭСТРАЛЬНЫЙ СИНДРОМ (СЛАБОВЫРАЖЕННАЯ И КОРОТКАЯ ПО ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ТЕЧКА)

В данном случае, признаки проэструса и эструса плохо выражены. Течка скудная и обычно длится не более 7 дней. В основе развития гипоэстрального синдрома лежит недостаточная выработка преовуляторными фолликулами эстрогенов.

Лечение гормональное. Назначают ГСЖК, ГСЖК в сочетании с эстрогенами или с препаратами, обладающими ЛГ-активностью (табл. 2).

Таблица 2. Гормонотерапия у сук с гипоэстральным синдромом

ГИПЕРЭСТРАЛЬНЫЙ СИНДРОМ (ЗАТЯЖНАЯ И ОБИЛЬНАЯ ТЕЧКА)

Признаки проэструса и эструса выражены (губы половой петли сильно набухшие, с обильными геморрагическими выделениями). Течка длится в течение 40-60 дней и более. Общее состояние, как правило, без проявления соответствующей поведенческой реакции (беспокойства). Однако, при сильной потере крови возможно усиление жажды, реже -анемии. При развитии гиперэстрального синдрома, персистирующие ановуляторные фолликулы производят повышенную выработку эстрогенов. Отсутствие овуляции обусловлено недостаточной секрецией передней долей гипофиза ЛГ. После спонтанного прекращения затяжной течки и/или ее коррекции с помощью гормональных препаратов нередко, образуются фолликулярные и/или лютеиновые кисты.

Наличие кист в яичниках (в стадии диэструса) вызывает предрасположенность к развитию гидро- и/или пиометры.

В данном случае применяют методы консервативной терапии (воздействие гормонами) или хирургическое вмешательство (оваригистерэктомия). Сукам назначают препараты с ЛГ, ФСГ/ЛГ-рилизинг активностью, а также антибактериальные средства для профилактики развития пиометры. По данным Cain J.L, (1995) удовлетворительные результаты лечения на самках с пролонгированным эструсом были получены при введении как ХГ в/м или п/к в дозе 100 - 500 ЕД, так и гонадотропин-рилизинг гормона (Гн-РГ) в/м или п/к в дозе 50 мкг.

ПОЛИЭСТРАЛЬНЫЙ СИНДРОМ (НАРУШЕНИЕ РИТМА ПОЛОВОГО ЦИКЛА)

При этом интервал между течками сокращается до 120-150 дней. Сокращение межэстрального периода происходит за счет стадии анэструса. Причина не установлена. Самки у которых половой цикл 120 дней и менее, часто бесплодны.

В данном случае проводят гормональную терапию, назначая препараты с анти-гонадотропной активностью (мегестрол ацетат, миболерон), что обеспечивает пролонгирование анэстрального периода (табл. 2).

АНЭСТРАЛЬНЫЙ СИНДРОМ (ВТОРИЧНАЯ АНЕСТРИЯ)

В данном случае отмечают нарушение полового цикла, при котором интервал между течками превышает 12 мес. Удлинение межэстрального периода происходит за счет стадии анеструса. Такую клиническую картину наблюдают у сук в возрасте 8 лет и старше. Предрасположенностью к развитию данного синдрома являются - гипотиреоидоз и гиперадренокортицизм, ожирение и кахексия. Анестральный синдром у сук также имеет место при назначении андрогенных гормонов и препаратов с антигонадной активностью.

Лечение гормональное. Препараты и схемы их назначения соответствуют анестрии (табл. 1).

ПОСТДИЭСТРАЛЬНЫЙ СИНДРОМ (ЛОЖНАЯ ЩЕННОСТЬ, ЛОЖНАЯ ЛАКТАЦИЯ, ПСЕВДОЛАКТАЦИЯ)

Этот синдром проявляется вследствие регрессии желтого тела после завершения полового цикла и характеризуется развитием у суки признаков родовой деятельности, лактации и ложного представления о наличии у нее новорожденных щенков. Такую картину можно наблюдать после проведения овариэктомии в стадии диэструса, что встречается довольно часто. Развитию данного заболевания способствует то, что желтые тела полового цикла и беременности функционируют одинаково по времени.

Ложная лактация является причиной возникновения мастита, мастопатии и гормонально зависимых новообразований в молочных железах.

Клиническая картина постдиэстрального синдрома имеет три признака: ложная родовая деятельность, установившаяся или неустановившаяся лактация, а также проявление инстинкта материнства. Они имеют разную степень выраженности и обычно диагностируются через 50-80 дней после течки. При данном синдроме, как правило, отмечают лактацию. Развившаяся лактация характерна содержанием в молочных железах молока, тогда как неустановившаяся - наличием серозного секрета коричневого цвета. Суки с развившейся лактацией легко принимают и вскармливают новорожденных щенков из другого помета (они нередко играют роль прекрасных кормилиц для щенков-сирот). При отсутствии подсосных щенков объектом материнской любви становятся неодушевленные предметы (куклы, тапочки и т.д.). Суки могут проявлять большую агрессивность по отношению к другим животным или людям, защищая своих приемышей или "суррогатных" детенышей.

ЛЕЧЕНИЕ

В большинстве случаев лечения не требуется. Сильно лактирующим сукам ограничивают воду и корм - факторы, стимулирующие образование молока. Для подавления лактации проводится гормонотерапия, цель которой - снижение секреции пролактина. Обычно сукам назначают мегестрола ацетат, бромкриптин и миболерон. Препараты задают внутрь каждый день: мегестрол ацетат из расчета 0,5 мг/кг в течение 8 дней; бромкриптин - 0.01 мг/кг в течение 2-3 недель; миболерон - 0,016 мг/кг в течение 5 дней (Brown J.M., 1984; Cain J.L, 1995).

Овариэктомия - самый эффективный способ профилактики ложной щенности.

ГЛ. ДЮЛЬГЕР, ГА БУРОВА Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева

Железы внутренней секреции или эндокринная система

В организме есть три типа желез: экзокринные и эндокринные и смешанные.

Экзокринные железы имеют собственные выводные протоки, по которым проходит секрет этих желез к рабочему органу. Примеры действия экзокринных желез: слезотечение при попадании в глаз частичек пыли, выделение поджелудочного сока при попадании кислой пищи в двенадцатиперстную кишку или усиленное образование синовиальной жидкости при повреждении сустава.

Эндокринные железы не имеют выводных протоков и свои секреты - гормоны - выделяют в кровь, которая и разносит их по всему организму. Гормоны - специфические химические соединения, которые вырабатываются в эндокринных железах.

Смешанные железы одновременно и экзокринные и эндокринные, т.к. они вырабатывают и гормоны, выносящиеся в кровь, и секреты, которые действуют на «месте». Примером может служить поджелудочная железа или половые железы.

По химической природе все гормоны можно разделить на четыре группы:

производные аминов (тирозин);

Пептиды и белки (инсулин);

Стероиды (гормоны надпочечников);

Жирные кислоты.

К железам внутренней секреции относят органы, ткани, группы клеток, выделяющие в кровь через стенки капилляров гормоны.

В виде органов существуют следующие железы внутренней секреции: гипофиз, шишковидная железа (эпифиз), щитовидная и паращитовидная железы, надпочечники. Механизмы действия и свойства гормонов

В регулировании секреции гормонов могут участвовать следующие механизмы:

А. Присутствие специфического метаболита в крови. Например, избыток глюкозы в крови вызывает секрецию поджелудочной железой инсулина, который снижает уровень глюкозы в крови.

Б. Присутствие в крови другого гормона. Например, многие гормоны, выделяемые передней долей гипофиза, стимулируют секрецию гормонов другими железами организма.

В. Стимуляция со стороны вегетативной нервной системы. Например, при беспокойстве, стрессе или опасности клетки мозгового слоя надпочечников начинают выделять адреналин и норадреналин..

В первых двух случаях время секреции гормона и его количества регулируется по принципу обратной связи. В регуляции активности железы участвует и положительная, и отрицательная обратная связь, но положительная, повышающая нестабильность системы, действует как часть общего регуляторного механизма. Например, высвобождение лютеинизирующего гормона (ЛГ) под влиянием эстрогенов осуществляется по принципу обратной связи, но его чрезмерную секрецию предотвращает в надлежащий момент прогестерон, выделяющийся под действием ЛГ.

Секреция гормонов, стимулируемая каким-то другим гормоном, обычно находится под контролем гипоталамуса и гипофиза, и конечный метаболический или трофический эффект может быть результатом секреции трех различных гормонов. Такого рода каскадный механизм имеет большое значение, так как благодаря ему в эндокринной цепи во много раз усиливается действие малых количеств исходного гормона.

Гормоны обладают специфичностью и воздействуют только на те клетки-мишени, которые обладают специальным рецепторами белковой или липопротеиновой природы, реагирующими с данным гормоном. У клеток, не являющихся мишенями для данного гормона, таких рецепторов нет, и поэтому гормон не оказывает на них влияния.

Многие гормоны имеют в своей молекуле специфические участки, ответственные за присоединение к рецептору.

Выделение гормонов аденогипофиза регулируется по принципу обратной связи гормонами желез-мишеней. Это происходит следующим образом: гипофизарный гормон стимулирует соответствующую периферическую железу, и уровень ее гормонов в крови повышается; это приводит к подавлению секреции гипоталамического фактора (либерина) и гипофизарного гормона; в результате активность периферической железы снижается, и когда концентрация ее гормонов в крови падает ниже определенного уровня, их угнетающее действие на гипоталамус и гипофиз уменьшается и последние снова усиливают секрецию гормонов.

СВОЙСТВА ГОРМОНОВ

Гормоны определяют интенсивность синтез белка, размеры клеток, их способность делится, рост всего организма и его отдельных частей, формирование пола и размножение, различные формы адаптации и поддержание гомеостаза; высшую нервную деятельность. Гормоны влияют на все эти процессы путем активации ферментов, с помощью которых осуществляются эти процессы. На клетках-мишенях имеются специальные рецепторы к многим гормонам. Молекула каждого типа гормона может соединиться только со своим рецептором на клеточной мембране.

СВОДНАЯ ТАБЛИЦА ОСНОВНЫХ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ, ИХ ФУНКЦИЙ И ПУТЕЙ РЕГУЛЯЦИИ ИХ АКТИВНОСТИ

		Химическая природа	Ткань-мишень	Функции (или эффекты)	Факторы, регулирующие активность
Гипоталамус	Либерины и статины. Здесь же образуются гормоны задней доли гипофиза		аденогипофиз	Регуляция секреции специфических гипофизарных гормонов	Секреция регулируется уровнем метаболитов и гормонов по принципу обратной связи
Задняя доля гипофиза - нейрогипофиз	Здесь не образуются никакие гормоны, а хранятся и секретируются следующие:		молочная железа, матка		Механизм отрицательной обратной связи с участием гормонов и нервной системы
	Окситоцин			Стимуляция активного выведения молока молочной железой и сокращений матки при родах
	Антидиуретический гормон (вазопрессин)			уменьшение диуреза	осмотическое давление крови
Передняя доля гипофиза аденогипофиз	Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ)	гликопротеин	семенные канальцы, фолликулы яичников	У самцов - стимуляция сперматогенеза; у самок - стимуляция роста яйцевого фолликула	Уровни эстрогенов и тестостеронов в плазме, действуют через гипоталамус (люлиберин стимулирует, ингибин подавляет)
	Лютеинизирующий гормон (ЛГ)	гликопротеин	интерстициальные клетки семенников и яичников	У самцов - стимуляция секреции тестостерона; у самок - стимуляция секреции эстрогенов и прогестерона, а также овуляции, поддержание существования желтого тела	Уровень тестостерона в плазме; действует через гипоталамус. Уровень эстрогенов в плазме; действует через гипоталамус (люлиберин стимулирует)
	Пролактин	полипептид	молочная железа	Стимуляция образования и секреции молока, развитие молочных желез, пробуждают родительский инстинкт у самок	Гормоны гипоталамуса (пролактостатин тормозит действие), повышенная концентрация эстрагенов стимулирует секрецию
	Тиреотропный гормон (ТТГ)	гликопротеин	щитовидная железа	Стимуляция синтеза и секреции тиреоидных гормонов и роста щитовидной железы	Уровень тиреоидных гормонов в плазме; действует через гипоталамус (стимулируется тиреолиберином, подавляется тиреоидными гормонами)
	Аденокортикотропный гормон (АКТГ)		кора надпочечников	Стимуляция синтеза и секреции гормонов коры надпочечников, а также роста этой железы	Уровень АКТГ и кортикостероидов в плазме; действует через гипоталамус (кортиколиберин)
	Гормон роста (соматотропный гормон, СТГ)		все ткани	Стимуляция белкового синтеза и роста, особенно костей конечностей	Гормоны гипоталамуса(соматолиберин стимулирует,подавляется соматостатином)
Паращитовидная железа	Паратгормон		кости, почки	Повышение уровня ионов Са и фосфора в крови и мобилизацию кальция из костей,и снижение выделения кальция почками и усиливает его всасывание из кишечника	Уровень Са и РО в плазме (секрецию усиливает снижение кальция в крови)
	мелатонин	производное аминокислоты	меланофоры	вызывает агрегацию меланина (посветление кожи)	Синтез и секреция контролируются длиной светового дня, в темноте (или при слепоте) усиливаются
Щитовидная железа	Трииодтиронин (Т3) и тироксин (Т4),	производные аминов	большинство клеток, особенно клетки мышц, сердца, печени и почек	Регуляция основного обмена, роста и развития, повышает интенсивность метаболизма,ускоряет рост и развитие
	тиреокальцитонин		кости, почки	Уменьшает высвобождение кальция из костей и повышает его концентрацию в крови, а также экскрецию кальция и фосфора	Уровень Са и РО в плазме (секрецию усиливает повышение концентрации кальция в крови0
Кора надпочечников	Глюкокортикоиды (кортизол)	стероиды	печень, жировая ткань, мышцы	Стимуляция расщепления белков, синтеза глюкозы и гликогена. Адаптация к стрессу. Противовоспалительное и антиаллергическое действие
	Минералокортикоиды (альдостерон)	стероиды	дистальные почечные канальцы	Задержка Naв почках, повышение отношенияNa/К во внеклеточной и внутриклеточной жидкостях. Повышение кровяного давления Способствует реабсорбции ионов натрия из почечного фильтрата	Уровни Naи К в плазме, низкое кровяное давление
Мозговой слой надпочечников	Адреналин (эпинефрин)	производные аминокислоты (катехоламины)	большинство клеток	Повышение частоты и силы сердечных сокращений, сужение капилляров в коже и внутренних органах. Расширение артериол в сердце и скелетных мышцах. Повышение уровня глюкозы в крови	Симпатическая нервная система через нервы внутренних органов
	Норадреналин (норэпинефрин)	производные аминокислот	большинство клеток	Общее сужение мелких артерий, повышение кровяного давления	Нервная система
Гормоны поджелудочной железы (островки Лангерганса)	(бета-клетки)		все ткани (кроме нервной)	Повышает поглощение клетками глюкозы и аминокислот и снижает их уровень в крови	Секреция стимулируется высокой концентрацией глюкозы и тормозится глюкагоном, соматостатин тормозит секрецию
	глюкагон (альфа-клетки)		печень, жировая ткань	Повышение уровня глюкозы в крови, усиленное расщепление гликогена до глюкозы в печени	Секреция стимулируется низким содержанием глюкозы в крови
Гормоны почек				активирует гормон ангиотензин, который побуждает кору надпочечников выделять альдостерон, который стимулирует активный перенос натрия из фильтрата в плазму, т.е. поглощение ионов натрия	Секреция повышается при усилении симпатической стимуляции почек, при уменьшении содержания ионов натрия в плазме, при уменьшении растяжения почечных артериол, объема или давления крови
	эритропоэтин	гликопротеин	костный мозг	вызывает гиперплазию костного мозга, повышает образование и выход эритроцитов	Секреция усиливается при низком парциальном давлении кислорода в атмосфере и при анемии
	релаксин		тазовые связки	вызывает расслабление тазовых связок и шейки матки	Секреция увеличивается при повышении уровней прогестерона и эстрогенов в крови в поздний период беременности
	эстрогены и прогестероны		большинство тканей	способствует развитию и поддержанию женских вторичных половых признаков и поведения, созреванию ооцитов, регуляция цикла овуляции, поддержание беременности	Секреция стимулируется ЛГ и ФСГ
Желтое тело	эстрогены и прогестероны		матка, молочные железы	стимуляция роста и развития матки, продолжение развитие плода, стимулирует развитие протоков молочных желез	ЛГ и пролактин, развивающийся плод
Плацента	хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген		желтое тело, плод, молочные железы	Поддержание желтого тела, стимуляция роста молочных желез	развивающийся плод
Семенники	тестостерон		большинство тканей	способствует развитию и поддержанию мужских вторичных половых признаков, поведения и сперматогенез

Главными центрами координации и интеграции функций двух регуляторных систем (нервной и эндокринной) служат гипоталамус и гипофиз. Гипоталамус играет ведущую роль в сборе информации от других участков головного мозга и от собственных кровеносных сосудов. Эта информация передается в гипофиз, который путем секреции специфических гормонов прямо или косвенно регулирует активность всех других эндокринных желез.

Гипоталамус

Гипоталамус расположен в основании переднего мозга непосредственно под таламусом и над гипофизом. Он состоит из нескольких участков - ядер, представляющих собой скопления тел нейронов, аксоны которых оканчиваются на кровеносных капиллярах в срединном возвышении и в задней доле гипофиза. Регуляция многих физиологических функций (голод, жажда, сон, выработка и отдача тепла) осуществляется нервным путем с помощью импульсов, поступающих из гипоталамуса по нервам вегетативной систем. В то же время контроль над эндокринной секрецией со стороны гипоталамуса основан на его способности регистрировать содержание метаболитов и гормонов в крови. Информация, поступающая при этом в гипоталамус, вместе с информацией от множества других отделов мозга передается в гипофиз - либо путем выделения в кровеносное русло специальных гормонов, либо через нейроны. В последнем случае передатчиками служат специализированные нейроны - нейросекреторные клетки .

Все нервные окончания выделяют в синаптических окончаниях химические вещества - медиаторы, но у нейросекреторных клеток эта способность достигла особенно высокого развития. Вещества, образующиеся в телах этих клеток, упаковываются в гранулы или пузырьки и с током аксоплазмы транспортируются по аксону. Нервные окончания этих клеток образуют синапсы на капиллярах, в которые они и высвобождают свой секрет под действием нервных импульсов, проходящих по аксону. В определенных участках переднего гипоталамуса образуются вазопрессин и окситоцин, которые затем перетекают по аксонам в нейрогипофиз. В других областях гипоталамуса образуются стимуляторы (либерины) и ингибиторы (статины).

Гипофиз

Гипофиз - небольшая железа красно-бурого цвета. Гипофиз расположен в основании черепа в турецком седле соновной кости, анатомически связан с гипоталамусом ножкой и состоит из двух долей - передней и задней.

Передняя доля гипофиза, или аденогипофиз . Этот отдел образуется из направленного вверх выроста крыши первичной ротовой полости. Он связан с гипоталамусом кровеносными сосудами. Нервные окончания специализированных нервных клеток гипоталамуса выделяют в эти кровеносные сосуды две группы веществ: либерины и статины . Из кровеносных сосудов эти факторы поступают в переднюю долю гипофиза, стимулируют или тормозят высвобождение одного или нескольких «тропных» гормонов, которые здесь вырабатываются и хранятся и выполняют роль специфических регуляторов других эндокринных желез. «Тропные» гормоны выводятся клетками аденогипофиза в кровоток, разносятся кровью по всему организму и действуют на специфические органы-мишени.

Адренокортикостероидный гормон (АКТГ) - главный стимулятор коры надпочечников. Этот гормон выделяется при стрессе, разносится по кровяному руслу и достигает клеток-мишеней коры надпочечников в кровь выбрасываются адреналин и норадреналин, которые оказывают на организм симпатическое действие.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) является главным регулятором биосинтеза половых гормонов в мужских и женских гонадах, а также стимулятором роста и созревания фолликулов, овуляции, образования и функционирования желтого тела в яичниках.

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) повышает чувствительность фолликулов к действию ЛГ, а также стимулирует сперматогенез.

Тиреотропный гормон (ТТГ) - главный регулятор биосинтеза и секреции гормонов щитовидной железы.

Соматотропный гормон или гормон роста (СТГ) - важнейший регулятор роста организма и синтеза белка в клетках; участвует также в образовании глюкозы и распаде жиров; часть гормональных эффектов опосредуется через усиление печенью секреции соматомедина (фактора роста).

Помимо тропных гормонов, в передней доле гипофиза образуются гормоны, выполняющие самостоятельную функцию. Пролактин регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты выхаживания потомства. Липотропины - регуляторы жирового обмена.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз . Этот отдел развивается как нижний вырост гипоталамуса. Он не синтезирует никаких гормонов, а лишь хранит и высвобождает два гормона -антидиуретический гормон (вазопрессин) и окситоцин . Антидиуретический гормон и окситоцин образуются в телах нейросекреторных клеток, лежащих в ядрах гипоталамуса, и транспортируются по их аксонам в нейрогипофиз.

Антидиуретический гормон выделяется в кровь при уменьшении содержания воды в плазме; он усиливает обратное всасывание воды в дистальных канальцах и собирательных трубках почек, и она удерживается в плазме. При этом уменьшается количество мочи и возрастает ее осмотическая концентрация.

Под влиянием вазопрессина увеличивается проницаемость собирательных трубок почки и тонус артериол. Его поступление в общий кровоток происходит в случае увеличения осмотического давления плазмы крови, в результате активируются осморецепторы гипоталамуса. При снижении осмотического давления плазмы крови активность осморецепторов тормозится и секреция вазопрессина уменьшается. С помощью этого механизма обратной связи регулируется постоянство осмотического давления плазмы крови. При нарушении синтеза, транспортировки, выделения или действия вазопрессина развивается несахарный диабет (симптомы: выделение большого количества мочи с низкой относительной плотностью (полиурия) и постоянное чувство жажды; у больных диурез превышает норму не менее, чем в 10 раз. При ограничении приема воды у больных наступает обезвоживание организма. Секрецию вазопрессина стимулируют уменьшение объема экстраклеточной жидкости, боль, некоторые эмоции, стресс, а также ряд препаратов - кофеин, морфин, барбитураты. Алкоголь и увеличение объема экстраклеточной жидкости снижают выделение гормона. Действие вазопрессина кратковременно, поскольку он быстро разрушается в печени и почках

Окситоцин вызывает сокращения матки при родах и активное выведение молока из сосков. Чувствительность к окситоцину повышается при введении женских половых гормонов. Максимальная чувствительность матки к окситоцину отмечается во время овуляции и накануне родов. В эти периоды происходит наибольшее выделение гормона. Опускание плода по родовому каналу стимулирует соответствующие рецепторы, которые передают сигналы в ядра гипоталамуса, которые повышают секрецию окситоцина. Во время полового акта секреция гормона увеличивает частоту и амплитуду сокращений матки, облегчая транспорт спермы в яйцеводы. Окситоцин стимулирует молокоотдачу, вызывая сокращение миоэпителиальных клеток, выстилающих протоки молочной железы. В результате повышения давления в альвеолах молоко выжимается в большие протоки и легко выделяется через соски. При раздражении тактильных рецепторов молочных желез импульсы направляются к нейронам ядра гипоталамуса и вызывает освобождение окситоцина из нейрогипофиза. Действие окситоцина на молокоотдачу проявляется через 30-90 с после начала стимуляции сосков.

Шишковидная железа, или эпифиз

Эпифиз - это крошечная железа, образующаяся из крыши промежуточного мозга и прикрытая сверху мозолистым телом и большими полушариями. Эпифиз не имеет ни какой прямой связи с центральной нервной системой, но богато снабжен кровеносными сосудами. Он секретирует гормоны - мелатонин, серотонин, антигонадотропин. Эпифиз иннервирует симпатические нейроны, которые находятся под влиянием ядер головного мозга, получающих сигналы от фоторецепторов сетчатки, т.е. нейросекреция эпифиза зависит от освещенности. В темноте синтез мелатонина повышается, и этот гормон, действуя через мозг, изменяет активность щитовидной железы, надпочечников и гонад. Мелатонин воздействует на мозг и влияет на время наступления ряда физиологических процессов, таких как половое созревание, овуляция и сон (введение мелатонина вызывает сон). Эпифиз играет роль «биологических часов» и действует как орган, преобразующий периодическую нервную активность, вызываемую светом, в эндокринную секрецию. Мелатонин регулирует пигментный обмен.

Серотонин - предшественник мелатонина. Исследования показали, что содержание серотонина в эпифизе больше, чем в других органах, и зависит от вида, возраста животных, а также от светого режима. Оно подвержено суточным колебаниям с максимальным уровнем в дневное время.

Паращитовидная железа

Паращитовидные железы - расположены около стенки щитовидных желез в виде двух-четырех небольших округлых или овальных телец. Эти железы секретируют гормон -паратгормон. Секреция паратгормона поддерживает концентрацию кальция в плазме на нормальном уровне и снижает концентрацию фосфата в плазме. Функция паращитовидных желез регулируется простым механизмом обратной связи. Пониженная активность паращитовидных желез - гипопаратиреоз - приводит к снижению уровня кальция в плазме и тканях в результате выведения его с мочой; вследствие этого может развиться тетания - патологическая склонность к длительному сокращению мышц. Экскреция фосфата при этом уменьшается, а уровень его в плазме возрастает.

Недавно был открыт гормон кальцитонин, вызывающий в противоположность паратгормону, понижение концентрации кальция.

Щитовидная железа

У собак щитовидная железа располагается справа и слева на стенке трахеи и имеет вид овально-вытянутых долей. Могут быть добавочные щитовидные в виде округлых и овальных тел, расположенных у каудального края основной щитовидной железы или цепочкой на трахее и над перикардом.. Внутри долей находятся фолликулы, выстланные секретирующим эпителием, которые вырабатывают йодесодержащие гормоны -тироксин(Т 3 ), трийодтиронин (Т 4 ) и тиреокальцитонин. Эти гормоны (Т3 и Т4) участвуют в регуляции основного обмена, роста и развития, а тиреокальцитонин регулирует концентрацию кальция в плазме.

При активации щитовидной железы тиреотропным гормоном аденогипофиза клетки секретирующего эпителия становятся цилиндрическими и на их внутренней поверхности появляются микроворсинки.

Образование и секреция гормонов щитовидной железы

Йод поступает в щитовидную железу в форме ионов I, активно поглощаемых клетками секретирующего эпителия из крови. Затем ионы становятся молекулами йода, которые реагируют с аминокислотой тирозином, входящей в состав тиреоглобулина -белка, выделяемого секретирующими клетками в просвет фолликула. Дальнейшее йодирование молекул тирозина и последующее преобразование приводит к образованию двух тиреоидных гормонов Т3 и Т4.

Функция Т 3 иТ 4

Т3 и Т4 оказывают большое влияние на многие метаболические процессы, включая обмен углеводов, белков, жиров и витаминов. Их главное физиологическое действие - повышение интенсивности основного обмена - калоригенный эффект . Калоригенный эффект связан с повышением поглощения кислорода и скорости ферментативных реакций. В конечном итоге это приводит к повышенному образованию АТФ и тепла в тканях.

Вместе с гормоном роста Т3 и Т4 стимулируют синтез белка, что приводит к ускорению роста.

Во многих метаболических процессах, подверженных влиянию тироксина, его роль состоит в усилении действия других гормонов (инсулин, адреналин и др.).

Регуляция секреции тироксина и трииодтиронина

Тиреоидные гормоны оказывают более длительное действие, чем большинство других гормонов, поэтому поддержание постоянного их уровня имеет жизненно важное значение для организма. Эта из причин, почему Т3 и Т4 запасаются в железе и в любой момент готовы для выведения в кровь. Высвобождение Т3 и Т4 из щитовидной железы регулируется их концентрацией в крови. Эта регуляция осуществляется на уровне гипофиза и гипоталамуса по принципу обратной связи. Когда концентрация гормонов становится выше той, которая необходима для поддержания постоянного уровня основного обмена, они подавляют секрецию тиреолиберина гипоталамусом и тиреотропного гормона гипофизом. На этот механизм накладывается влияние внешних факторов, которые через посредство вышележащих центров головного мозга стимулируют выделение тиреолиберина; в результате этого изменяется порог чувствительности гипофиза к сигналам обратной связи.

0

Эндокринные, или железы внутренней секреции - все железы или группы клеток, продукты которых, гормоны или секреты, из-за отсутствия собственных выводящих путей выделяются в кровеносные и лимфатические капилляры и распространяются по всему телу через систему кровообращения. При контакте гормонов, поступающих в органы, лежащие около, а чаще далеко от места выработки гормонов, со специфическими рецепторами, они оказывают тормозящее или активирующее действие, и часто с вегетативной нервной системой, на органы, принимающие участие в обмене веществ и морфологические изменения. Это способствует адекватному приспособлению органов, принимающих участие в обмене веществ, к условиям окружающей среды. В отличие от гормонов, паракринные сигнальные вещества при диффузии в и интерстициальной ткани оказывают влияние на клетки или группы клеток, которые располагаются около места выработки продуктов.

Далее будут подробно рассмотрены только макроскопически различимые железы, вырабатывающие гормоны, параганглии, а также островки поджелудочной железы. Так, в стенке желудка и кишечника располагаются многочисленные, отдельно лежащие клетки, которые, несмотря на различия в строении и вырабатываемых продуктах, объединяют в энтероэндокрин-ную систему. Сходные по строению клетки располагаются в слизистой оболочке бронхов и уретры, а также в почках (Andrew, 1981; Bohme, 1992; Grube, 1986; Hanyu et al., 1987; Kitamura et al., 1982; Pearse, 1980). В миокарде располагаются клетки, которые за счет атриального натриурети-ческого пептида (АНП) при выработке натрия в почках, оказывают непрямое влияние на объём экстрацеллюлярной жидкости (Forssmann, 1987).

Насколько тесно осуществляется взаимодействие эндокринных органов и вегетативной нервной системы, которое можно рассматривать как функциональное единство при регуляции процессов, происходящих в организме, можно уяснить из следующего: 1) в центральной нервной системе происходит интенсивное взаимодействие ядер промежуточного мозга с гипофизом и шишковидной железой, 2) как клетки энтероэндокринной системы, так и вегетативной нервной системы продуцируют и выделяют нейропептиды.

ГИПОФИЗ

Гипофиз, hypophysis, glandula pituitaria, представляет собой непарный небольшой орган, расположенный между chiasma opticum и corpus mamillare вентрально к промежуточному мозгу. Он состоит из формирующегося на базе промежуточного мозга нейрогипофиза, и из аденогипофиза, возникающего из гипофизарного кармана выстилки крыши ротовой полости. В нейрогипофизе различают воронку, infundibulum, или ножку гипофиза, и lobus nervosus, или задняя доля (-/2). Аденогипофиз включает pars tuberalis, или воронокообразную долю (-/3), pars distalis, или переднюю долю (-/3"), pars intermedia, или промежуточную долю (-/4). Гипофиз является составной частью гипоталамусо-гипофизарной системы. Это выражается в том, что гормоны, выделяющиеся в кровь в нейрогипофизе, образуются нейросекреторными нейронами, тела которых находятся в nucleus supraopticus и nucleus paraventricularis гипоталамуса. А функционирование аденогипофиза управляется либеринами и статинами, которые выделяют нейроны мелкоклеточных ядер серого бугра, tuber cinereum.

Рис. 1. Схематическое изображение гипофиза по средней линии собаки (А) и кошки (В)

1 recessus infundibuli; 2 infundibulum, 2" lobus nervosus neurohypophysis; 3 pars tuberalis, 3" pars distalis adenohypophysis; 4 pars intermedia adenohypophysis; 5 cavum hypophysis; 6 dura mater

Гипофиз у собак несколько сплющен, овальный, у кошек шарообразный. Размер гипофиза не только зависит от породы, но даже в пределах одной породы имеются индивидуальные различия (Latimer, 1942, 1965; White/Foust, 1944; Hanstrom, 1966). Размер гипофиза собаки со средним размером головы составляет 10 х 7 х 5 мм, кошки - 5 х 5 х 2 мм. При одинаковых условиях содержания у самок гипофиз несколько крупнее, чем у самцов, у беременных животных крупнее и тяжелее, чем у небеременных (Latimer, 1942; White/ Foust, 1944). Масса гипофиза кобелей различных пород со средней массой тела в 11 кг составляет 0, 0658 г, сук со средней массой тела в 8, 93 кг - 0, 067 г (Latimer, 1942).

Нейрогипофиз, neurohypophysis, посредством ножки или воронки гипофиза, infundibulum, находится в непосредственной связи с tuber cinereum гипоталамуса. Ножка гипофиза цилиндрическая, очень короткая и содержит в виде углубления в проксимальной части короткий, а у кошек, достигающий lobus nervosus, recessus infundibuli (-/1). Дистально ножка гипофиза толще и проходит без четкой границы в lobus nervosus, или заднюю долю (-/2’).

Аденогипофиз, adenohypophysis, крупнее, чем нейрогипофиз. Его pars tuberalis, тубералъная или воронкообразная часть, охватывает у собак и кошек в ножку гипофиза. У собак также передняя и промежуточная доли аденогипофиза (-/3", 4) охватывают заднюю долю нейрогипофиза со всех сторон, в то время как у кошек проксимальный участок каудальной поверхности задней доли остается непокрытым. При развитии между передней и промежуточной долями аденогипофиза у собак и кошек остается гипофизарная полость, cavum hypophysis (-/ 5), которая в значительной степени варьирует по своей длине и ширине.

В свежем органе поверхность разреза нейрогипофиза выглядит из-за большого количества нейритов и глиальных клеток гомогенной и стекловидной, поверхность разреза аденогипофиза, в которой преобладают эпителиальные клетки и синусоидные капилляры, зернистая консистенция плотнее, чем у нейрогипофиза. Особенности микроскопического строения гипофиза, а также роль различных типов клеток при выработке отдельных гормонов, а также влияние на другие железы, выделяющие гормоны, или другие органы, описаны в учебниках по гистологии и физиологии (напр., Mosimann/Kohler, 1990; Scheunert/Trautmann, 1987).

К задней доле гипофиза непосредственно идут только аа. hypophysiales caudales. Они возникают у собак из каудальной соединительной ветви а. intercarotica caudaiis, которая проходит в твердой оболочке по телу базисфеноида. У кошек эти сосуды идут от rete mirabile epidurale. После прохождения a. carotis interna через диафрагму седла, diaphragma sellae от нее, или от отходящей от нее а. cerebri rostralis, отделяются аа. hypophysiales rostrales, которые идут к ножке гипофиза и задней доле аденогипофиза. Часто мелкие аа. hypophysiales rostrales возникают с каждой стороны каудальной соединительной артерии, a. communicans caudaiis, и идут радиально, сходясь на ножке гипофиза. В твердой оболочке мозга у гипофиза артерии гипофиза соединяются в одну тонкую сеть, сплетение (Green, 1951), от которого артерии, прежде всего, идут к срединному возвышению, eminentia mediana и infundibulum нейрогипофиза, а также к pars tuberalis аденогипофиза. Из этой первичной капиллярной области в ножке гипофиза формируются многочисленные вены, которые идут дистально по вентральной поверхности аденогипофиза, а далее - в объемистые синусоиды передней и промежуточной долей. Эта система делает возможным влияние ли-беринов и статинов, вырабатываемых в tuber cinereum, а далее перемещающихся по tractus tuberoinfumdibularis в ножку гипофиза, после их дальнейшего транспорта в крови, на различные клетки передней доли. Многочисленные вены, которые отводят кровь от гипофиза, впадают вскоре в sinus cavernosus или каудально лежащий sinus intercavemosus.

Симпатические нервные волокна из краниального шейного ганглия идут к гипофизу либо в виде периваскулярного сплетения с аа. hypophysiales или в виде ветвей n. caroticus internus.

На наружной поверхности гипофиза твердая оболочка мозга формирует тонкую соединительнотканную капсулу, которая одновременно представляет собой прочное соединение гипофиза с плоской ямкой гипофиза, fossa hypophysiales, на теле ба-зисфеноида. В области ножки гипофиза твердая мозговая оболочка выдается над свободным краем турецкого седла, sella turcica в видediaphragma sellae, покрывает большую часть гипофиза с дорсальной стороны и оставляет только небольшое отверстие для прохождения ножки гипофиза. В этой области заканчивается, по отношению к гипофизу, и cavum subarachnoidale, которая особенно обширна с дорсальной стороны от него в виде межножковой цистерны, cisterna interpeduncularis. Между двумя пластинками твердой оболочки по обеим сторонам гипофиза проходит sinus cavernosus, а каудально от него sinus intercavernosus. В области последнего с каждой стороны к гипофизу идут a. carotis interna, или соответственно, у кошек - rete mirabile epidurale, n. oculomotorius, n. trochlearis и n. ophthalmicus, a также n. abducens.

ШИШКОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА (ЭПИФИЗ)

Шишковидная железа, glandula pinealis, представляет собой непарный орган. Его поперечное сечение круглое. Шишковидная железа лежит между большими полушариями впереди крыши среднего мозга, tectum mesencephali. Его размер варьирует у разных животных, и у собак среднего размера длина достигает примерно 3 мм, а диаметр - 2 мм. У кошек это соотношение составляет 2x1 мм. Являясь частью промежуточного мозга, шишковидная железа соединяется с каудальным участком его крыши посредством уздечек, habenulae с короткой ножкой, pedunculus. Через это соединение проходят волокна спайки уздечек, comissura habenularum. В теле, corpus, шишковидной железы, кроме нервных волокон, находятся пинеалоциты, которые в зависимости от продолжительности и интенсивности света вырабатывают гормон мелатонин. У собак и у кошек, вне зависимости от возраста, особенно на вентральной поверхности шишковидной железы, некоторые пинеалоциты содержат меланин. Функциональное значение этих пигментированных клеток еще не изучено (Calvo et al., 1992). Учитывая соединение с промежуточным мозгом, а также гуморальное взаимодействие с другими железами, выделяющими гормоны, посредством мелатонина шишковидная железа представляет важный центральный орган нейровегетативной регуляции. Ночью выработка мелатонина происходит активнее, чем днем, и при участии обратной связи через краниальный шейный ганглий симпатической части нервной системы и при иннервации симпатическими волокнами шишковидная железа может оказывать контролирующее влияние на биологические ритмы. Артерии, которые около шишковидной железы снабжают pia mater, посылают тонкие ветви во внутреннюю часть органа. В шишковидной железе ветви разветвляются в синусоиды.

ЩИТОВИДНАЯ железа

Щитовидная железа, glandula thyreoidea, состоит из левой и правой долей, lobus sinister

A) et lobus dexter, а также соединяющего их перешейка, isthmus. Форма каждой доли у собак и кошек значительно варьирует, является овальной, а по бокам немного сплющенной, и у кошек, чаще всего, тоньше, чем у собак. Доли, от темно-красно-коричне-вого до серо-красного цвета имеют консистенцию, сходную с консистенцией печени. У взрослых животных щитовидная железа может быть плотнее, а у кошек - более мягкой. Частота возникновения перешейка у кошек различна (16-87%). У собак зависит от размера тела. Перешеек имеется у половины крупных собак, у трети собак среднего размера и четверти мелких собак (Heller, 1932). Обе доли располагаются у собак на дорсолатеральной поверхности трахеи и идут параллельно ей. В редких случаях железа может располагаться немного краниально или каудально. При ультразвуковом исследовании у собак щитовидная железа выявляется каудально от гортани в виде гомогенной веретенообразной структуры и четко ограничена от окружающих структур (Wisner et al., 1991). У кошек обе доли выше с дорсальной стороны, чем у собак, поэтому может располагаться между трахеей и пищеводом и дорсолатерально быть покрыта m. longus capitis. При наличии перешейка соединяются каудальные полюса обеих долей, и перешеек проходит по вентральной поверхности трахеи. Эпителиальные клетки фолликулов щитовидной железы продуцируют гормоны тироксин и трийодтиронин, играющие большую роль в процессах обмена веществ. Эти эпителиальные клетки в процессе развития отделяются от эпителия корня языка. Затем они через ductus thyreoglossus достигают боковых поверхностей первого кольца трахеи. Между этими клетками всегда располагаются так называемые С-клетки. Они продуцируют кальцитонин, который вместе с паратгормоном участвует в поддержании постоянного содержания кальция.

Относительная масса щитовидной железы у собак и кошек ко времени рождения максимальна, а в первые недели после рождения уменьшается. Независимо от породы абсолютная и относительная масса щитовидной железы варьируют.

Абсолютная и относительная масса щитовидной железы у собак и кошек

(Haensly et al., 1964; Heller, 1932; Latimer, 1939; Meissner, 1924; Meyer, 1952; Schneebeli, 1958; Schweinhuber, 1910):

Таблица 1

Добавочные щитовидные железы, glandulae thyroideae accessoriae, могут формироваться в процессе развития от отделившихся частей щитовидной железы, что у собак встречается чаще, чем у кошек. Они могут встречаться в основании языка, вдоль шеи, в средостении около сердца или около дуги аорты. Их размер очень варьирует, и они часто могут быть выявлены только при гистологическом исследовании. Если при развитии сохраняется часть ductus thyreoglossus, он может развиться до кисты в области шеи.

Основным сосудом, снабжающим щитовидную железу, является a. thyreoidea cranialis. Она возникает из a. carotis communis на уровне кольцевиднотрахейной мембраны (связки), membrana cricotrachlealis или первого трахейного хряща. Кроме ветвей к глотке, гортани и прилегающей мускулатуре эта артерия отдает ramus dorsalis et ramus ventralis вдоль соответствующих частей каждой доли щитовидной железы как к щитовидной железе, так и к эпителиальным тельцам. Область возникновения тонкой а. thyreoidea caudalis (-/1) варьирует. Чаще всего, она возникает из плечеголовного ствола, truncus brachiocephalicus или реберно-шейного ствола, truncus costocervicalis. Реже она формируется от правой подключичной артерии, a. subclavia dextra. A. thyreoidea caudalis всегда сопровождает n. laryngeus recurrens (-/5) и соединяется через анастомозы с дорсальной ветвью a. thyreoidea cranialis.

Экстрагландулярные вены различны не только у разных животных, но и на различных сторонах тела одного и того же животного, и соединяются друг с другом. V. thyreoidea cranialis (-/ п) и часто двойная v. thyreoidea media (-/t) отводит кровь в v. jugularis на своей стороне. Arcus laryngeus caudalis (-/р) представляет собой соединение между левой и правой v. thyreoidea cranialis, а также краниальной частью непарной v. thyreoidea caudalis (-/u). Последний сосуд проходит по средней линии по вентральной поверхности трахеи и впадает либо в левую, либо правую v. brachiocephalica или v. jugularis externa, или interna правой стороны.

Рис. 2. Топография щитовидной железы и левых наружных эпителиальных телец собаки (по Borer, 1990)

A glandula thyreoidea; В glandula parathyreoidea; С trachea; D oesophagus; E m. hyopharyngeus; F m. thyreopharyngeus; G m. cricofaringeus; H m. thyreohyoideus; L m. sternothyreoideus; К cartilago thyreoidea; L m. cricothyreoideus; M m. sternohyoideus

a a. carotis communis; b a. thyreoidea cranialis; c - k ветви a. thyreoidea cranialis; с ramus dorsalis; d ramus ventralis; e ramus sternoclei domastoideus; f ramus laryngeus caudalis; g ramus pharyngeus; h ramus cricothyreoideus; i ramus muscularis; k ramus laryngeus; I a. thyreoidea caudalis; m v. jugularis interna; n v. thyreoidea cranialis; o - s aste der v. thyreoidea cranialis; t v. thyreoidea media; u v. thyreoidea caudalis; v v. laryngea impar; w arcus hyoideus; x anastomose zwischen arcus hyoideus und v. jugularis interna

1 truncus vagosympathicus; 2 n. laryngeus cranialis; 3 ramus internus n. laryngeus cranialis; 4 ramus externus n. laryngeus; 5 n. laryngeus recurrens; 6, 7 rami musculares из ansa cervicalis; 8 соединительная ветвь к 1-му шейному нерву

В щитовидной железе лимфатические капилляры формируют вокруг отдельных фолликулов плотную сеть (Rusznyak et al., 1967), и отводящие лимфатические сосуды идут к In. retropharyngeus medialis.

Симпатические нервы к щитовидной железе формируются из краниального шейного ганглия, а парасимпатические - из n. laryngeus cranialis. Отдельные волокна могут выходить из окончания n. laryngeus recurrens.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА (ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ)

После развития из эпителия третьего и четвертого жаберного кармана наружное эпителиальное тельце, glandula parathyreoidea externa, также называется glandula parathyreoidea IV и внутреннее, glandula parathyreoidea interna, также называемое glandula parathyreoidea III. Вырабатываемый ими паратгормон, вместе с кальцитонином, секретируемым С-клетками щитовидной железы, регулирует обмен кальция.

У собак наружное эпителиальное тельце имеет чечевицеобразную форму или форму рисового зерна с гладкой поверхностью и располагается у краниального полюса или краниальной половины доли щитовидной железы, реже - около дорсального края. У кошек наружное эпителиальное тельце, как правило, располагается латераль-но в каудальной половине доли щитовидной железы. Размер и масса эпителиальных телец у собак до года мало зависят от возраста. Размер наружного эпителиального тельца у крупных собак составляет 3-7 х 2-5, 5 х 1, 5-2, 5 мм, внутреннее эпителиальное тельце немного меньше. Цвет варьирует от золотисто-желтого цвета до красновато-коричневого и часто хорошо выделяется на фоне щитовидной железы.

Внутреннее эпителиальное тельце лежит у собак и у кошек в средней части долей щитовидной железы в паренхиме щитовидной железы, несколько удаленное от медиальной или дорсальной поверхности и не всегда заметное снаружи. В некоторых случаях оно может и отсутствовать (Pinto е Silva, 1947).

Наружное эпителиальное тельце получает 1-2 rami glandulares от a. thyreoidea cranialis, а венозный отток осуществляется через rami glandulares, которые впадают в v. thyreoidea cranialis или arcus laryngeus caudalis. Внутреннее эпителиальное тельце не имеет собственных артериальных или венозных ветвей, но примыкает к сосудам щитовидной железы (Orsi et al., 1975).

Симпатические волокна из краниального шейного ганглия достигают эпителиальные тельца, сопровождая артерии, парасимпатические волокна происходят из n. laryngeus recurrens.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечник, glandula suprarenalis или adrenalis, - парный орган, который состоит из коркового вещества, cortex и мозгового вещества, medulla (-/С, 2). Снаружи этот орган имеет тонкую соединительнотканную капсулу и окружен соединительной тканью с жировыми клетками, располагаясь с медиальной стороны от краниального полюса почки ретропе-ритонеально. Кора надпочечников развивается из мезодермы и на нее оказывает влияние, в основном, АКТГ аденогипофиза. Мозговое вещество надпочечников продуцирует адреналин и норадреналин и, прежде всего, регулируется симпатической частью нервной системы. На поверхности разреза свежего надпочечника граница между светлой корой и темным мозговым веществом хорошо заметна макроскопически. У собак каждый надпочечник (-/А) удлинен, дор-совентрально уплощен и имеет цвет от светлосерого до белого. У кошек желтовато-белые надпочечники (-/В) короче, чем у собак, овальные и дискообразные. По вентральной поверхности проходит общий ствол каудальной диафрагмальной вены, v. phrenica caudaiis, и краниальная брюшная вена, v. abdominalis cranialis, оставляя у кошек поверхностную, а у собак глубокую борозду. Из-за наличия этой глубокой борозды у собак на правом надпочечннке могут выделяться две не полностью отделенные друг от друга удлиненные, а на правом надпочечнике две округлые доли. Общий ствол a. phrenica caudaiis и a. abdominalis cranialis проходит надпочечники с дорсальной стороны и не оставляет борозды.

Рис. 3. Надпочечники собаки (А) и кошки (В), вид с вентральной стороны; С - поперечное сечение 1 cortex; 2 medulla. Натуральная величина

У взрослых самок, а также беременных и лактирующих, размер и масса больше, чем у самцов, а также молодых животных.

У собак и кошек надпочечники располагаются ретроперитонеальио и медиально от краниальной половины почек, или медиально от их краниального полюса. Левый надпочечник соединен с левой стенкой aorta caudaiis, правый с правой стенкой v. cava caudaiis.

Кровоснабжение надпочечников осуществляется многочисленными аа. suprarenales или непосредственно из aorta abdominalis, или из a. phrenica caudaiis, a. abdominalis cranialis или a. renalis. После прохождения через соединительнотканную капсулу эти ветви разветвляются и отдают радиально объемистые капилляры но всей окружности к мозговому веществу. Из капиллярной сети мозгового вещества кровь собирается в крупную центральную вену и далее идет по нескольким vv. suprarenales в v. cava caudalis, v. phrenica caudalis, v. abdominalis cranialis или v. renalis. Имеются значительные индивидуальные различия в количестве, длине кровеносных сосудов. У собак и кошек мельчайшие сосуды объединяются в соединительной ткани между почками и надпочечниками, что, вероятно, объясняет то, что, по крайней мере, небольшая часть продуцируемых в мозговом веществе надпочечников катехоламинов может попадать в почки кратчайшим путем (Christe, 1980; Dempster, 1978; Earle/Gilmore, 1982). Лимфатические капилляры многочисленны во всех частях надпочечников и располагаются в виде сети. По нескольким лимфатическим сосудам лимфа собирается в Inn. lumbale aortic.

Рис. 4. Расположение надпочечников таксы с расположенными рядом ганглиями и нерками (по Seiferle, 1992) а левый, а’ правый надпочечник; b левая, b" правая почка; с мочеточник; d oesophagus; e вентральная ножка, е’ боковая ножка правой части диафрагмы. f левая часть диафрагмы; g pars costalis мускулатуры диафрагмы; h v cava caudaiis; i. i" зеркало диафрагмы; k m. psoas minor; l m. psoas major; IX. -XIII. 9- 13. ребра

1 aorta abdominalis; 2 a. hepatica, 7 a. gastrica sinistra, 2" селезеночная артерия a. coeliaca;3 a. mesenterica cranialis 4 a. phrenica caudaiis; 5 a. und v. renalis, 6 a. mesenterica caudaiis; 7 a. tcsticularis; 8 vv. phrenicac, 8" общий ствол v. phrenica caudaiis и v. abdominalis cranialis; 9 truncus vagalis ventralis, 9" его rami gastrici parietales; 10 truncus vagalis dorsalis, 10" его rami gastrici visccrales, 10" его rami cocliaci; 11 ganglion cocliacum; 12ganglion mesentericum craniale; 13 ветви plexus suprarenalis; 14 ganglion renale и plexus renalis; 15 plexus aorticus abdominalis; 16 ganglion mesentericum caudale; 17 левый и правый n. hypogastricus; 18 ветвь n. iliohvpogastricus cranialis; 19 ветвь n iliohypogastricus caudaiis; 20 n. ilioinguinalis; 21 n. cutaneus femoris lateralis

Таблица 2

Многочисленные вегетативные нервные волокна к надпочечникам возникают либо непосредственно из располагающихся рядом n. splanchnicus major, либо из ganglion coeliacum и ganglion mesentericum craniale. В виде plexus suprarenalis они достигают надпочечники непосредственно или с кровеносными сосудами и входят с ними в орган. Нервные волокна формируют в капсуле сплетение, от которого отходят многочисленные пучки нервных волокон в кору и мозговое вещество надпочечников.

о стровки поджелудочной ЖЕЛЕЗЫ

Внутри поджелудочной железы между экзок-ринными клетками концевых отделов железы в небольшие группы, островки поджелудочной железы или островки Лангерганса, insulae pancreaticae, объединяются эндокринные клетки поджелудочной железы, endocrinocyti pancreatici. Отдельные, включающие большое количество сосудов островки неравного размера, состоят из 10-100 эндокриноци-тов. Число островков значительно варьирует у собак и кошек, достигает нескольких тысяч. В lobus sinister поджелудочной железы островки Лангерганса крупнее и многочисленнее, чем в lobus dexter. Капиллярная область инкреторных и внешнесекреторных частей поджелудочной железы соединяются друг с другом, причем просвет капилляров в островках больше и капилляры многочисленнее, чем в экзокринной части поджелудочной железы. Переход к пограничной поверхности между двумя частями очень выражен.

При микроскопическом исследовании в островках выделяют 3 типа клеток. А-клетки составляют в целом 10 - 20% эндокринных клеток, однако отсутствуют в островках каудальной части lobus dexter поджелудочной железы. Это может быть связано с тем, что каудальная часть lobus dexter и остальные части имеют различное происхождение. А- клетки продуцируют глюкатон и регулируют с ин-сулинпродуцирующими В-клетками обмен углеводов. В-клетки составляют 80-90% клеток эндокринной железы. Кроме продуцирующих соматостатин D-клеток, которые составляют 1% от всех клеток островка, также имеются и другие, отдельно встречающиеся, клетки, которые, например, могут вырабатывать гастрин и серотонин. Эти клетки сравниваются с клетками энтероэндокринной системы (Mosimann/Kohler, 1990). Электронная микроскопия выявила наличие в А-клетках электронноплотных гранул диаметром до 0, 5 μт. В В-клетках гранулы крупнее, чем в А-клетках, обладают меньшей электронной плотностью, однако содержат кристаллические включения. В D-клетках гранулы мельче и обладают меньшей электронной плотностью, чем гранулы А-клеток.

ПАРАГАНГЛИИ

Точного определения того, что такое параганглии, не существует. Чаще всего, параганглиями называют крупные или мелкие скопления лишенных отростков, катехоламинсодержащих, хромаффинных клеток, которые располагаются в непосредственной близости от ганглиев автономной нервной системы или от больших артерий. Чаще всего, эти скопления различаются только с помощью макро-мик-роскопических методов исследования. Так как эти клетки, а также клетки мозгового вещества надпочечников имеют общее происхождение, долгое время считалось, что клетки параганглиев обладают инкреторной активностью. Сегодня известно, что мозговое вещество надпочечников, как наиболее крупный параганглий, согласно данному определению активно продуцирует гормоны, но сонный клубок, glomus caroticum, а также аортальный клубок, glomus aorticum функционируют как хеморецепторы и регистрируют парциальное давление СO 2 в крови.

Glomus caroticum у собак имеют очень тонкую капсулу из рыхлой соединительной ткани, которая без четкой границы переходит в окружающие ткани. Поэтому границы между glomus и окружающими тканями мало заметны при рассмотрении через лупу. Располагается, чаще всего, краниомедиально от конечного деления a. carotis communis в области возникновения а. pharyngea ascendens или a. occipitalis, реже - в области возникновения a. carotis interna. Glomus caroticum шарообразной формы или удлинен, иногда охватывает наподобие кольца или полукольца область возникновения одной из названных артерий (Cantieni/Frewein, 1982). Точные данные по размеpy glomus caroticum могут быть получены при гистоморфометрических исследованиях. Объем glomus caroticum у взрослой немецкой овчарки и взрослого боксера составляет 3-16 мм 3 . Густая сеть объемистых капилляров контактирует с паренхиматозными клетками (Тип I и Тип II). В среднем, у собак имеется 3, 3% клеток I Типа, 2, 2% клеток II типа (Frei-Kuchen, 1981; Pallot, 1987).

Рис. 5. Топография правого glomus caroticum, вид с медиальной стороны. А - немецкой овчарки (по Cantieni/ Frewein, 1982) и В - кошки (изменено, по Pallot, 1987)

1 glomus caroticum; 2 a. carotis communis; 3 a. carotis externa; 4 a. carotis interna; 5 sinus carotis; 6 a. occipitalis; 7 a. pharyngea ascendens; 8 a. larvngea cranialis; 9 ramus sinus carotici языкоглоточного нерва; 10 ветвь n. vagus; 11 ветвь от ganglion cervicale craniale; 12 plexus caroticus externus

Рис. 6. а. Схематическое изображение параганглиев головы, шеи и грудной области (по Seiferle, 1992)

1 aorta descensens; 2 arcus aortae; aorta thoracica; 4 a. subclavia sinistra; 5 truncus brachiocephalicus; 6 a. subclavia dextra; 7 a. carotis communis dextra; 8 a. carotis communis sinistra; 9 a. carotis interna; 10 a. carotis externa;

11 sinus caroticus; 12 glomus caroticum; 13 glomus aorticum; 14 ramus sinus carotici; 15 ganglion distale блуждающего нерва; 16 n. laryngeus cranialis; 17 n. depressor; 18 ganglion cervicale craniale; 19 симпатическая часть

IX n. glossopharyngeus; X n. vagus

Рис. 6. b. Схематическое изображение крупных абдоминальных параганглиев собаки в возрасте 24 недель. Вид с вентральной стороны (по Mascorro/Yates, из Seiferle/Bohme, 1992)

1 aorta abdominalis; 2 a. renalis; 3 a. testicularis (ovarica); 4 a. mesenterica caudalis; 5 надпочечник; 6 paraganglion aorticum abdominale

У кошек glomus caroticum из-за мощной соединительнотканной капсулы отделяется от окружающих тканей легче, чем у собак. В целом, glomus caroticum шарообразный диаметр, составляет 2 мм и располагается на месте возникновения либо a. pharyngea ascendens, либо а. occipitalis. Составные части, по Seiferleet al. (1977), включают: сосуды 22, 3%, специфическая ткань 16, 9% и остальная ткань 60, 8%.

У собак и кошек glomus caroticum иннервируется ответвлениями от ramus sinus carotici языкоглоточного нерва, а также ветвей ganglion cervicale craniale. У собак, кроме того, идут тонкие ветви непосредственно из n. vagus или его rami pharyngei. Все названные ветви соединяются между собой, а у собак присоединяются к части plexus caroticus externus, при этом со значительными вариациями.

Glomus aorticum включает группы хромаффинных клеток, которые лежат на дуге аорты и нечетко отграничиваются от окружающих тканей. Эти клетки, как и клетки glomus caroticum регистрируют давление С02 в крови и передают информацию по ветвям n. vagus к ядрам продолговатого мозга. Значение и функции эфферентных волокон, которые заканчиваются в glomus caroticum и glomus aorticum, еще точно неизвестны.

Paraganglion aorticum abdominale располагается около вентральной поверхности aorta abdominalis и места возникновения a. mesenterica caudalis, и у новорожденных животных развит лучше, чем у взрослых. Его функции, также как и небольших групп хромаффинных клеток, например около п. tympanicus или у a. subclavia неизвестны.

Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.