Дыхательная система.

Дыхательная система включает воздухоносные пути -преддверие полости носа, полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхиальное дерево; и респираторный отдел .

Закладывается на 3 неделе эмбриогенеза в виде вентрального выпячивания глоточного отдела кишки. Эпителий воздухоносных путей эктодермального происхождения.

Функции:

Дыхательные -поведение, очищение, согревание, увлажнение воздуха и газообмен.

Недыхательные -терморегулирующая, всасывательная (лекарственные препараты), экскреторная (алкоголь при опьянении, ацетон при диабете), секреторная (слизь, ферменты), депонирующая, участие в регуляции свертывания крови, защитная (иммунологическая и барьерная), голосообразование, инактивации биологически активных веществ, метаболическая (обмен липидов).

Преддверие полости носа выстлано тонкой кожей, которая содержит потовые, сальные железы и щетинчатые волосы.

Полость носа выстлана слизистой оболочкой, которая представлена реснитчатым эпителием, в состав которого входят бокаловидные, реснитчатые, вставочные и эндокринные клетки. Поверхность эпителия покрыта слизистой пленкой, в которую погружены мерцательные реснички.

Собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани содержит капиллярные сплетения, слизистые железы, секрет которых поступает на поверхность эпителия, и лимфатические узелки, которые в области слуховой трубы образуют тубарные миндалины.

Гортань.

Стенка содержит 3 оболочки.

Слизистая образует складки-ложные и истинные голосовые связки. Истинные покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, а другие участки-реснитчатым эпителием. В основе истинных складок лежит скелетная мышечная ткань.

В собственной пластинке слизистой гортани располагаются белково-слизистые железы и лимфатические узелки, которые образуют гортанную миндалину у основания надгортанника.

Следующая оболочка-волокнисто-хрящевая. Она содержит эластические и гиалиновые хрящи.

Наружная оболочка -адвентициальная.

T рахея.

Стенка содержит 4 оболочки.

Слизистая оболочка изнутри выстлана реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой, которая богата эластическими волокнами, содержит капиллярные сети и лимфатические узелки. Содержит большое количество коллагеновых волокон.

Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, содержит белково-слизистые железы, которые открываются на поверхность эпителия. Подслизистая основа обеспечивает частичную подвижность слизистой и фиксирует ее к волокнисто-хрящевой оболочке. Здесь преобладают эластические волокна.

Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых хрящевых колец (гиалиновый хрящ). Их свободные концы соединены гладкомышечной тканью, что обеспечивает гибкость, растяжимость. Таких колец 16-20. Они выполняют каркасную функцию.

Наружная оболочка -адвентициальная, состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержит много коллагеновых волокон и обеспечивает фиксацию трахеи.

Трахея делится на 2 главных бронха. Имеется дихотомическое ветвление. По диаметру бронхи подразделяются на крупные-5-15мм (делятся на внутрилегочные и внелегочные), средние-2-5мм, мелкие-1-2мм и терминальные-0.5мм.

Крупные бронхи содержат в стенке 4 оболочки.

Слизистая образует продольные складки, содержит реснитчатый эпителий. В собственной пластинке слизистой имеются капиллярные сети и лимфатические узелки. Мышечная пластинка построена из гладкой мышечной ткани, пучки которой идут циркулярно и спиралевидно.

Подслизистая основа содержит белково-слизистые железы.

Волокнисто-хрящевая оболочка содержит пластинки гиалинового хряща.

Наружная оболочка -адвентициальная.

Средние бронхи имеют 4 оболочки.

Слизистая выстлана реснитчатым эпителием, но в нем уменьшается количество бокаловидных клеток, понижается высота реснитчатых клеток. Увеличивается относительная толщина мышечной пластинки. В ней возрастает количество циркулярно идущих пучков гладкомышечных клеток.

В подслизистой основе уменьшается количество белково-слизистых желез.

Волокнисто-хрящевая оболочка представлена мелкими хрящевыми островками, в которых гиалиновый хрящ замещается эластическим.

Наружная оболочка -адвентициальная.

В мелких бронхах имеются 2 оболочки-адвентициальная и слизистая. Реснитчатый эпителий становится низким, двурядным и переходит в кубический. В нем полностью исчезают бокаловидные клетки, резко понижается количество реснитчатых клеток, но появляются другие виды клеток-секреторные клетки выделяют ферменты, которые разрушают сурфактант. Здесь же имеются каемчатые клетки, которые содержат микроворсинки. Это хеморецепторы клетки, которые реагируют на изменение химического состава воздуха. Железы и хрящи в стенках этих бронхов отсутствуют. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. В них хорошо развита мышечная пластинка слизистой.

Терминальные бронхиолы содержат отдельные пучки гладкомышечной ткани, и они переходят в респираторные бронхиолы. В их стенке появляются альвеолы и с этого момента заканчиваются воздухоносные пути и начинаются респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. 12-18 ацинусов составляют легочную дольку.

Ацинус содержит респираторные бронхиолы 1 порядка, которые делятся на респираторные бронхиолы 2 порядка. В их стенке возрастает число альвеол. Далее идут респираторные бронхиолы 3 порядка, которые разветвляются на альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Основной структурой ацинуса является альвеола.

Альвеола содержит базальную мембрану в виде мешочка, изнутри выстлана альвеолярным эпителием, в котором преобладают респираторные альвеолоциты -это плоские, распластанные по базальной мембране клетки. Их периферическая часть очень тонкая. Небольшое количество органелл сосредоточено вокруг ядра. Помимо респираторных альвеолоцитов имеются секреторные альвеолоциты . Они находятся в устье альвеол. Это округлой формы клетки. Они вырабатывают сурфактант, который имеет обычное строение клеточной мембраны. Он накапливается в цитоплазме этих клеток в виде закрученных мембранных комплексов. Сурфактант выделяется из клеток и в виде тонкой мембранной пленки выстилает изнутри все альвеолы. Он не пропускает микроорганизмы, инородные частицы, препятствует слипанию альвеол, создает оптимальную микросреду для газообмена. Он закладывается к 7 месяцу эмбриогенеза. Он быстро разрушается и быстро восстанавливается (5-6 часов), если есть запас. Но если произошло разрушение и запас сурфактанта истощается, время, необходимое для появления нового запаса составляет 3 недели. К альвеоле прилежат 2-3 кровеносных капилляра . Причем, они образуют аэрогематический барьер , через который легко проникают газы. В состав барьера входят

ü сурфактант,

ü респираторный альвеолоцит,

ü базальная мембрана альвеолы,

ü базальная мембрана капилляра

ü эндотелиоцит.

В межальвеолярной перегородке располагаются кровеносные и лимфатические капилляры. Эластические волокна и тонкие прослойки соединительной ткани, которые содержат иммуннокомпетентные клетки-макрофаги и лимфоциты памяти. Эти иммуннокомпетентные клетки мигрируют, способны проникать на поверхность альвеолярного эпителия, в просвет альвеол и возвращаться обратно. Они поддерживают местную специфическую защиту.

Регенерация.

Высокой способностью к регенерации обладает слизистая воздухоносных путей, особенно ее эпителий. Регенерация слизистой полости носа требует 1-2 недели. Респираторные отделы у взрослых восстанавливаются только путем компенсаторной гипертрофии, сохраняются альвеолы.

1. Понятие дыхательной системы Дыхательная система состоит из двух частей :

• воздухоносных путей
• респираторного отдела.

К воздухоносным путям относят:

• полость носа;
• носоглотку;
• трахею;
• бронхиальное дерево (вне- и внутрилегочные бронхи).

К респираторному отделу относятся:

• респираторные бронхиолы;
• альвеолярные ходы;
• альвеолярные мешочки.

Эти структуры объединяются в ацинус.
Источником развития основных дыхательных органов является материал вентральной стенки передней кишки, называемый прехордальной пластинкой. На 3-й неделе эмбриогенеза она образует выпячивание, которое в нижней части делится на два зачатка правого и левого легких.
В развитии легких различают 3 стадии:

• железистая стадия , начинается с 5-й недели по 4-й месяц эмбриогенеза. На этой стадии формируются система воздухоносных путей и бронхиальное дерево. В это время зачаток легких напоминает трубчатую железу, поскольку на срезе среди мезенхимы видны многочисленные сечения крупных бронхов, похожие на выводные протоки экзокринных желез;
• каналикулярная стадия (4-6 месяц эмбриогенеза) характеризуется завершением формирования бронхиального дерева и образованием респираторных бронхиол. Одновременно интенсивно образуются капилляры, которые врастают в мезенхиму, окружающую эпителий бронхиальных трубок;
• альвеолярная стадия и начинается с 6-го месяца внутриутробного развития и продолжается до рождения плода. При этом образуются альвеолярные ходы и мешочки. В течение всего эмбриогенеза альвеолы находятся в спавшемся состоянии.

Функции воздухоносных путей:

• проведение воздуха к респираторному отделу;
• кондиционирование воздуха - согревание, увлажнение и очистка;
• барьерно-защитная;
• секреторная - выработка слизи, которая содержит секреторные антитела, лизоцим и другие биологически активные вещества.

2. Строение полости носа Полость носа состоит из преддверия и дыхательной части.
Преддверие носа выстлано слизистой оболочкой, в составе которой находится многослойный плоский неороговевающий эпителий и собственная пластинка слизистой.
Дыхательная часть выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием. В его составе различают :

• реснитчатые клетки - имеют мерцательные реснички, колеблющиеся против движения вдыхаемого воздуха, при помощи этих ресничек из полости носа удаляются микроорганизмы и инородные тела;
• бокаловидные клетки секретируют муцины - слизь, которая склеивает инородные тела, бактерии и облегчает их выведение;
• микроворсинчатые клетки являются хеморецепторными клетками;
• базальные клетки играют роль камбиальных элементов.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в ней залегают простые трубчатые белково-слизистые железы, сосуды, нервы и нервные окончания, а также лимфоидные фолликулы.
Слизистая оболочка , выстилающая дыхательную часть полости носа имеет две области, отличающиеся по строению от остальной слизистой :

• обонятельная часть , которая расположена на большей части крыши каждой носовой полости, а также в верхней носовой раковине и верхней трети носовой перегородки. Слизистая оболочка, выстилающая обонятельные области, образует орган обоняния;
• слизистая оболочка в области средней и нижней носовых раковин отличается от остальной слизистой полости носа тем, что в ней находятся тонкостенные вены, напоминающие лакуны пещеристых тел полового члена. В нормальных условиях содержание крови в лакунах невелико, так как они находятся в частично спавшемся состоянии. При воспалении (ринит) вены переполняются кровью и суживают носовые ходы, затрудняя носовое дыхание.

Орган обоняния является периферической частью обонятельного анализатора. В состав обонятельного эпителия входят три вида клеток:

• обонятельные клетки имеют веретенообразную форму и два отростка. Периферический отросток имеет утолщение (обонятельную булаву) с антеннами - обонятельными ресничками, которые идут параллельно поверхности эпителия и находятся в постоянном движении. В этих отростках при контакте с пахучим веществом, формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку другим нейронам и далее в кору. Обонятельные клетки - единственный вид нейронов, имеющий у взрослого индивидуума предшественника в виде камбиальных клеток. Благодаря делению и дифференцировке базальных клеток обонятельные клетки обновляются каждый месяц;
• поддерживающие клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, на апикальной поверхности имеют многочисленные микроворсинки;
• базальные клетки имеют коническую форму и лежат на базальной мембране на некотором расстоянии друг от друга. Базальные клетки являются малодифференцированными и служат источником для образования новых обонятельных и поддерживающих клеток.

В собственной пластинке обонятельной области находятся аксоны обонятельных клеток, сосудистое венозное сплетение, а также секреторные отделы простых обонятельных желез. Эти железы вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.
Анализатор обоняния построен из 3-х нейронов.
Первым нейроном являются обонятельные клетки, их аксоны формируют обонятельные нервы и заканчиваются в виде клубочков в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток. Это второе звено обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. Третьи нейроны - клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий.
Носоглотка является продолжением дыхательной части полости носа и имеет схожее с ней строение: выстлана многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. В собственной пластинке залегают секреторные отделы мелких белково-слизистых желез, а на задней поверхностископление лимфоидной ткани (глоточная миндалина).

3. Строение гортани Стенка гортани состоит из слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка представлена эпителиальной и собственной пластинками. Эпителий многорядный мерцательный, состоит из тех же клеток, что и эпителий носовой полости. Голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит много эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка играет роль каркаса гортани, состоит из фиброзной и хрящевой частей. Фиброзная частьплотная волокнистая соединительная ткань, хрящевая часть представлена гиалиновым и эластическим хрящем.
Голосовые связки (истинные и ложные) образованы складками слизистой оболочки, выступающими в просвет гортани. Их основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. В составе истинных голосовых связок имеется несколько поперечно-полосатых мышц и пучок эластических волокон. Сокращение мышц изменяет ширину голосовой щели и тембр голоса. Ложные голосовые связки, лежащие выше истинных, не содержат скелетных мышц, образованы рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой многослойным эпителием. В слизистой оболочке гортани в собственной пластинке находится простые смешанные белковослизистые железы.
Функции гортани:

• проведение воздуха и его кондиционирование;
• участие в речи;
• секреторная функция;
• барьерно-защитная функция.

4. Строение трахеи Трахея является органом слоистого типа, и состоит из 4-х оболочек:

• слизистой;
• подслизистой;
• фиброзно-хрящевой;
• адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственной пластинки. Эпителий трахеи содержит такие виды клеток: реснитчатые, бокаловидные, вставочные или базальные, эндокринные. Бокаловидные и реснитчатые клетки образуют слизисто-реснитчатые (муко-цилиарный) конвейер. Эндокринные клетки имеют пирамидную форму, в базальной части содержат секреторные гранулы с биологически активными веществами: серотонин, бомбезин и другие. Базальные клетки являются малодифференцированными и выполняют роль камбия. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит много эластических волокон, лимфатических фолликулов, и разрозненных гладких миоцитов.
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой располагаются сложные белково-слизистые трахеальные железы. Их секрет увлажняет поверхность эпителия, содержит секреторные антитела.
Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из глиальной хрящевой ткани, образующей 20 полуколец, и плотной волокнистой соединительной ткани надхрящницы. На задней поверхности трахеи концы хрящевых полуколец соединяются пучками гладких миоцитов, что способствует прохождению пищи по пищеводу, лежащему позади трахеи.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трахея на нижней конце делится на 2 ветви, образуя главные бронхи, которые входят в состав корней легких. Главными бронхами начинается бронхиальное дерево. Оно подразделяется на внелегочную и внутрилегочную части.

5. Строение легких Основные функции легких:

• газообмен;
• терморегуляторная функция;
• участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия;
• регуляция свертывания крови - легкие образуют в больших количествах тромбопластин и гепарин, которые участвуют в деятельности коагулянтно-антигоагулянтной системы крови;
• регуляция водно-солевого обмена;
• регуляция эритропоэза путем секреции эритропоэтина;
• иммунологическая функция;
• участие в обмене липидов.

Легкие состоят из двух основных частей :

• внутрилегочных бронхов (бронхиальное дерево)
• многочисленных ацинусов, формирующих паренхиму легких.

Бронхиальное дерево начинается правым и левым главными бронхами, которые делятся на долевые бронхи - 3 справа и 2 слева. Долевые бронхи делятся на внелегочные зональные бронхи, образующие в свою очередь 10 внутрилегочных сегментарных бронхов. Последние последовательно разделяются на субсегментарные, междольковые, внутридольковые бронхи и терминальные бронхи. Существует классификация бронхов по их диаметру. По данному признаку выделяют бронхи крупного (15-20 мм), среднего (2-5 мм), малого (1-2 мм) калибра.

6. Строение бронхов Стенка бронха состоит из 4-х оболочек :

• слизистой;
• подслизистой;
• фиброзно-хрящевой;
• адвентициальной.

Эти оболочки на протяжении бронхиального дерева претерпевают изменения.
Внутренняя, слизистая оболочка состоит из трех слоев:

• многорядного мерцательного эпителия;
• собственной
• мышечной пластинок.

В состав эпителия входят следующие виды клеток:

• секреторные клетки, которые секретируют ферменты, разрушающие сурфактант;
• безреснитчатые клетки (возможно, выполняют рецепторную функцию);
• каемчатые клетки, основной функцией этих клеток является хеморецепция;
• реснитчатые;
• бокаловидные;
• эндокринные.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью.
Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней лежат концевые отделы смешанных слизисто-белковых желез. Секрет желез увлажняет слизистую оболочку.
Фиброзно-хрящевая оболочка образована хрящевой и плотной волокнистой соединительной тканями. Адвентициальная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
На протяжении бронхиального дерева строение этих оболочек изменяется. Стенка главного бронха содержит не полукольца, а замкнутые хрящевые кольца. В стенке крупных бронхов хрящ образует несколько пластин. Количество и размеры их уменьшаются по мере уменьшения диаметра бронха. В бронхах среднего калибра гиалиновая хрящевая ткань заменяется эластической. В бронхах малого калибра хрящ полностью отсутствует. Изменяется также и эпителий. В крупных бронхах он многорядный, затем постепенно становится двурядным, а в терминальных бронхиолах превращается в однорядный кубический. В эпителии уменьшается число бокаловидных клеток. Толщина собственной пластинки уменьшается, а мышечной, напротив, увеличивается. В бронхах малого калибра в подслизистой оболочке исчезают железы, в противном случае слизь закрывала бы узкий здесь просвет бронха. Уменьшается толщина адвентициальной оболочки.
Воздухоносные пути заканчиваются терминальными бронхиолами , имеющими диаметр до 0,5 мм. Их стенка образована слизистой оболочкой. Эпителий - однослойный кубический реснитчатый. В его состав входят реснитчатые, щеточные, бескаемчатые клетки и секреторные клетки Клара. Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, которая переходит в междольковую рыхлую волокнистую соединительную ткань легкого. В собственной пластинке имеются пучки гладких миоцитов и продольные пучки эластических волокон.

7. Респираторный отдел легких Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является ацинус. Ацинус представляет собой систему полых структур с альвеолами, в которых происходит газообмен.
Начинается ацинус респираторной или альвеолярной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически последовательно делится на респираторные бронхиолы 2-го и 3-го порядков. Респираторные бронхиолы содержат небольшое число альвеол, на остальном протяжении их стенка образована слизистой оболочкой с кубическим эпителием, тонкими подслизистой и адвентициальной оболочками. Респираторные бронхиолы 3 порядка дихотомически делятся и образуют альвеолярные ходы с большим количеством альвеол и соответственно меньшими размерами участков, выстланных кубическим эпителием. Альвеолярные ходы переходят в альвеолярные мешочки, стенки которых полностью образованы контактирующими друг с другом альвеолами, а участки, выстланные кубическим эпителием, отсутствуют.
Альвеола - структурно-функциональная единица ацинуса . Она имеет вид открытого пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием. Число альвеол около 300 млн, а площадь их поверхности составляет около 80 кв. м. Альвеолы прилегают друг к другу, между ними находятся межальвеолярные стенки, в состав которых входят тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с гемокапиллярами, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Между альвеолами обнаружены поры, их соединяющие. Эти поры позволяют воздуху проникать из одной альвеолы в другую, а также обеспечивают газообмен в альвеолярных мешочках, собственные воздухоносные пути которых закрыты в результате патологического процесса.
Эпителий альвеол состоит из 3-х типов альвеолоцитов:

• альвеолоциты I типа или респираторные альвеолоциты, через них осуществляется газообмен, а также они участвуют в образовании аэрогематического барьера, в состав которого входят следующие структуры - эндотелий гемокапилляра, базальная мембрана эндотелия непрерывного типа, базальная мембрана альвеолярного эпителия (две базальные мембраны плотно прилежат друг к другу и воспринимаются как одна); альвеолоцит I типа; сурфактантный слой, выстилающий поверхность альвеолярного эпителия;
• альвеолоциты II типа или большие секреторные альвеолоциты, эти клетки вырабатывают сурфактант - вещество гликолипиднопротеиновой природы. Сурфактант состоит из двух частей (фаз) - нижней (гипофазы). Гипофаза сглаживает неровности поверхности эпителия альвеол, она образована тубулами, формирующими решетчатую структуру, поверхностной (апофазы). Апофаза формирует фосфолипидный монослой с ориентацией гидрофобных частей молекул в сторону полости альвеолы.

Сурфактант выполняет ряд функций:

• уменьшает поверхностное натяжение альвеол и препятствует их спадению;
• препятствует пропотеванию жидкости из сосудов в полость альвеол и развитию отека легкого;
• обладает бактерицидными свойствами, так как содержит секреторные антитела и лизоцим;
• участвует в регуляции функций иммунокомпетентных клеток и альвеолярных макрофагов.

Сурфактант постоянно обменивается. В легких существует так называемая сурфактант-антисурфактантная система. Секретируют сурфактант альвеолоциты II типа. А разрушают старый сурфактант путем секреции соответствующих ферментов секреторные клетки Клара бронхов и бронхиол, сами альвеолоциты II типа, а также альвеолярные макрофаги.

• альвеолоциты III типа или альвеолярные макрофаги, которые прилипают к другим клеткам. Они происходят из моноцитов крови. Функцией альвеолярных макрофагов является участие в иммунных реакциях и в работе сурфактант-антисурфактантной системы (расщепление сурфактанта).

Снаружи легкое покрыто плеврой, которая состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

8. Кровоснабжение легких Кровоснабжение легких идет по 2 системам сосудов:

• легочная артерия приносит к легким венозную кровь . Ее ветви разделяются до капилляров, которые окружают альвеолы и участвуют в газообмене. Капилляры собираются в систему легочных вен, несущих обогащенную кислородом артериальную кровь;
• бронхиальные артерии отходят от аорты и осуществляют трофику легкого . Их ветви идут по ходу бронхиального дерева вплоть до альвеолярных ходов. Здесь от артериол к альвеолам отходят анастомозирующиеся друг с другом капилляры. На вершине альвеол капилляры переходят в венулы. Между сосудами двух систем артерий имеются анастомозы.

На рисунке изображен сегмент альвеолярной перегородки (АП) под большим увеличением на нем мы рассмотрим строение альвеолярного эпителия и аэрогематический барьер. На рисунке, к сожалению, изображены не все перечисляемые структуры, речь о которых пойдет далее.

Альвеолярный эпителий образован альвеолярными клетками I и II типов.

Альвеолярные клетки I типа (АК I) являются сильно уплощенными эпителиальными клетками, контактирующими с воздухом. Помимо уплощенного ядра (Я), перикарион (П) содержит небольшой комплекс Гольджи, несколько маленьких митохондрий, небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети, множество микровезикул (Мв) и свободных рибосом. Остальная цитоплазма образует крайне тонкий непрерывный пласт толщиной в 70 нм с площадью клеточной поверхности около 4000 мкм2. Альвеолярные клетки I типа, соединяясь друг с другом, образуют непрерывную альвеолярную выстилку, лежащую на базальной мембране (БМ). Альвеолярные клетки I типа способны транспортировать небольшое количество вдыхаемого материала в микровезикулах к подлежащему интерстициальному пространству соединительной ткани.

Альвеолярные клетки II типа (АК II) - округлые или кубовидные секреторные альвеолярные клетки диаметром 10-15 мкм, располагающиеся в небольших углублениях альвеолярной стенки. Круглое ядро (Я) занимает центральное положение, все клеточные органеллы, особенно комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС), хорошо развиты. Здесь же располагаются многочисленные митохондрии (М). Апикальная цитоплазма содержит различное количество мультивезикулярных телец (МвТ), которые постепенно трансформируются в мультиламеллярные тельца (МлТ). Последние секретируются клетками, а их пластинчатые составляющие расстилаются по всей эпителиальной поверхности, превращаясь в сурфактант. По бокам альвеолярные клетки II типа контактируют с цитоплазматическими выростами альвеолярных клеток I типа. Свободная поверхность альвеолярных клеток II типа усеяна выступающими мультиламеллярными телами, а латерально - микроворсинками (Мв).

Сурфактант легких , или антиателектатический фактор, - это трехслойная пленка толщиной около 30 нм, покрывающая альвеолярный эпителий. Биохимически сурфактант легких - сложная смесь фосфолипидов (их больше всего), белков и гликопротеидов. Сурфактант не только уменьшает поверхностное натяжение на границе воздух - жидкость, предотвращая таким образом коллапс (ателектаз) альвеол, но и фиксирует вдыхаемые частички пыли, которые затем перерабатываются альвеолярными макрофагами.

Это вещество выполняет три основные функции:

1. «Смазывая» альвеолы изнутри, сурфактант легких надежно защищает ткань легкого от проникновения микроорганизмов, частиц пыли и т. д.

2. Барьер очень тонок. Так почему же воздух может из альвеолы передать капилляру кислород, а капилляр не может в обратном направлении вместе с углекислотой отдать немного жидкости - плазмы? Это вторая заслуга сурфактанта легких : он предотвращает пропотевание жидкости из крови в просвет альвеолы.

3. Фосфолипиды сурфактанта способны противостоять огромной силе - желанию эластичных межальвеолярных стенок сжаться. Каждый раз на выдохе могло бы произойти спадение альвеол, если бы сурфактант не преодолевал физические факторы, способствующие этому. Именно поэтому выработка этого секрета начинается уже на 24-й неделе внутриутробного развития, чтобы к моменту рождения и первого человеческого вдоха легкие сразу расправились и не могли спадаться.

Аэрогематический барьер (АГБ) - это очень тонкая многослойная биологическая мембрана между воздухом и кровеносными капиллярами (Кап). У человека ее толщина составляет около 2,2 ±0,2 мкм.

Для более ясного изображения аэрогематического барьера сегмент альвеолярной клетки I типа, а также эпителиальная и капиллярная базальные мембраны на рисунке открыты до наружной поверхности эндотелиальной клетки капилляра. Аэрогематический барьер образован очень тонким слоем цитоплазмы альвеолярных клеток I типа (АК I), эпителиальной базальной мембраной (БМ), базальной мембраной капилляра (БМк) и очень уплощенной цитоплазмой эндотелиальных клеток нефенестрированного капилляра. Две базальные мембраны почти сливаются там, где альвеолярные и эндотелиальные клетки располагаются напротив друг друга. Обмен газов между воздухом альвеол и капиллярами происходит путем пассивной диффузии.

Чтобы не мешать свободному обмену газов, ядра (Я) эндотелиальных клеток (ЭК) почти всегда располагаются на периферии клеток ближе к стенке капилляра.

В интерстициальном пространстве соединительной ткани также находятся фибробласты (Ф), коллагеновые микрофибриллы (КМф) и фибриллы (Фр), а также эластические волокна (ЭВ).

На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300 – 400 млн. Поверхность всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100 м2, а при выдохе она уменьшается в 2 – 2,5 раза. Между альвеолами лежат тонкие соединительно-тканные перегородки, по которым проходят кровеносные капилляры.

Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10 – 15 мкм (альвеолярные поры).

Альвеолы имеют вид открытого пузырька. Внутренняя поверхность выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолярными клетками (альвеолоцитами I типа) и большими альвеолярными клетками (альвеолоцитами II типа). Кроме того, у животных существуют в альвеолах клетки III типа – каемчатые.

Альвеолоциты I типа имеют неправильную, уплощенную, вытянутую форму. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что значительно увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В их цитоплазме обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.

Важным компонентом аэрогематического барьера является сурфактантный альвеолярный комплекс. Он играет важную роль в предотвращении спадения альвеол на выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы. Сурфактант состоит из двух фаз: мембранной и жидкой (гипофазы). Биохимический анализ сурфактанта показал, что в его состав входят фосфолипиды, белки и гликопротеиды.

Альвеолоциты II типа несколько крупнее по высоте, чем клетки I типа, но цитоплазматические отростки их, наоборот, короткие. В цитоплазме выявляются более крупные митохондрии, пластинчатый комплекс, осмиофильные тельца и эндоплазматическая сеть. Эти клетки называются также секреторными из-за их способности выделять липопротеидные вещества.

В стенке альвеол также обнаруживаются щеточные клетки и макрофаги, содержащие захваченные инородные частицы, избыток сурфактанта. В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Окисление липидов в макрофагах сопровождается выделением тепла, которое обогревает вдыхаемый воздух.

Сурфактант

Общее количество сурфактанта в легких крайне невелико. На 1 м2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм3 сурфактанта. Толщина его пленки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Компоненты сурфактанта поступают в альвеолоциты II типа из крови.

Возможен также их синтез и хранение в пластинчатых тельцах этих клеток. 85% компонентов сурфактанта используется повторно, и только небольшое количество синтезируется вновь. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. Основное количество сурфактанта вырабатывается после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами.

Респираторный дистресс-синдром новорожденных развивается у недоношенных детей вследствие незрелости альвеолоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что приводит к их повреждению.

Состав. Легочный сурфактант – эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов, 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% – холестерол и 10% – белки. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой. Главный поверхностно активный компонент – дипальмитоилфосфатидилхолин, ненасыщенный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют SP-A, SP-D. Белки SP-B, SP-C и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух – жидкость, а белки SP-A и SP-D участвуют в местных иммунных реакциях, опосредуя фагоцитоз.

Снижение высоты эпителиального пласта слизистой (от многорядного цилиндрического до двухрядного, а затем - однорядного в бронхах малого калибра и однорядного кубического в терминальных бронхиолах) с постепенным снижением количества, а затем и исчезновением бокаловидных клеток. В дистальных участках терминальных бронхиол реснитчатые клетки отсутствуют, но имеются бронхиолярные экзокриноциты.

Уменьшение толщины слизистой оболочки .

Возрастание количества эластических волокон .

Возрастание количества ГМК , так что с уменьшением калибра бронхов мышечный слой слизистой оболочки становится более выраженным.

Уменьшение размеров пластинок и островков хрящевой ткани с последующим её исчезновением.

Уменьшение количества слизистых желёз с их исчезновением в бронхах малого калибра и в бронхиолах.

Респираторный отдел

Респираторный отдел системы органов дыхания образован паренхиматозными органами - легкими. Респираторный отдел лёгкого осуществляет функцию внешнего дыхания - газообмен между двумя средами - внешней и внутренней. С понятием респираторный отдел связаны представления об ацинусе и лёгочной дольке.

Ацинус

Респираторный отдел представляет собой совокупность ацинусов.Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядков. Каждая респираторная бронхиола третьего порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, переходящие в преддверие и далее - в альвеолярные мешочки. В просвет респираторной бронхиолы и альвеолярных ходов открываются альвеолы. Преддверие и альвеолярные мешочки фактически являются пустотами, образованными альвеолами. Легкие обеспечивают функцию внешнего дыхания - газообмен между кровью и воздухом. Структурно функциональной единицей респираторного отдела есть ацинус, который являет собой конечное разветвление терминальной бронхиолы. 12-18 ацинусов составляют дольку легких. Дольки разделены между собой тонкими соединительнотканными прослойками, имеют форму пирамиды с верхушкой, через которую входят бронхиолы и кровеносные сосуды, которые их сопровождают. По периферии долек расположены лимфатические сосуды. Основа дольки обращена наружу, к поверхности легких, покрытой висцеральным листком плевры. Терминальная бронхиола входит в дольку, разветвляется и дает начало ацинусам легких.

Лёгочный ацинус . Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первог порядка,которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидныевыпячивания - альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. В состав лёгочной дольки входит 12–18 ацинусов.

Лёгочная до лька

Лёгочная долька состоит из 12–18 ацинусов, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани. Неполные фиброзные междольковые перегородки отделяют друг от друга соседние дольки.

Лёгочная долька . Дольки лёгкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и терминальная бронхиола. Основание дольки обращено наружу, к поверхности лёгкого. Бронхиола, проникая в дольку, ветвится и даёт начало респираторным бронхиолам, являющимся частью лёгочных ацинусов. Последние также имеют форму пирамид, обращённых основанием наружу.

Альвеолы

Альвеолы выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия - пневмоциты типов I и II. Клетки образуют между собой плотные контакты. Альвеолярная поверхность покрыта тонким слоем воды и сурфактанта.Альвеолы - мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием. Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (пневмоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между пневмоцитами типа I располагаются клетки кубической формы - пневмоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на поверхности тонкого слоя воды, покрывающего альвеолярный эпителий, мономолекулярную плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом.

Пневмоциты типа I

Пневмоциты типа I (респираторные пневмоциты) покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков. Клетки не способны делиться. Функция пневмоцитов типа I - участие в газообмене. Эти клетки входят в состав аэрогематического барьера.

Пневмоциты типа II

Пневмоциты типа II вырабатывают, накапливают и секретируют компоненты поверхностноактивного вещества - сурфактанта. Клетки имеют кубическую форму. Они встроены между пневмоцитами типа I, возвышаясь над последними; изредка образуют группы из 2–3 клеток. На апикальной поверхности пневмоциты типа II имеют микроворсинки. Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2–2 мкм. Окружённые мембраной тельца состоят из концентрических слоёв липидов и белков. Пластинчатые тельца пневмоцитов типа II относят к лизосомоподобным органеллам, накапливающим вновь синтезированные и рециклированные компоненты сурфактанта.

Межальвеолярная перегородка

Межальвеолярная перегородка содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра - уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пиноцитозные пузырьки. В межальвеолярных перегородках имеются небольшие отверстия - альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в межальвеолярных перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.

Паренхима лёгкого имеет губчатый вид из-за наличия множества альвеол (1), разделённых тонкими межальвеолярными перегородками (2). Окраска гематоксилином и эозином.

Аэрогематический барьер

Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит газообмен путём простой диффузии газов в соответствии с их концентрациями в капиллярах и альвеолах. Следовательно, чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Уменьшение пути диффузии достигается за счёт уплощения клеток - пневмоцитов типа I и эндотелия капилляра, а также за счёт слияния базальных мембран эндотелия капилляра и пневмоцита типа I и формирования одной общей мембраны. Таким образом, аэрогематический барьер образуют: альвеолярные клетки типа I (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет около 0,5 мкм.

Респираторный обмен CO 2. СО 2 транспортируется кровью преимущественно в виде иона бикарбоната НСО 3 – в составе плазмы. В лёгких, где pО 2 = 100 мм рт.ст., комплекс дезоксигемоглобин–Н + эритроцитов крови, поступаемой в альвеолярные капилляры от тканей, диссоциирует. HCO 3 – транспортируется из плазмы в эритроциты в обмен на внутриклеточный Cl – при помощи специального анионообменника (белка полосы 3) и соединяется с ионами Н + , образуя СО 2  Н 2 О; дезоксигемоглобин эритроцита связывает O 2 , образуя оксигемоглобин. СО 2 выделяется в просвет альвеол.

Аэрогематический барьер - совокупность структур, через которые диффундируют газы в лёгких. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму пневмоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра.

Интерстициальное пространство

Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая «толстая сторона» альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит коллагеновые и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, протеогликаны, фибробласты, липофибробласты и миофибробласты, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством (интерстицием).

Сурфактант

Общее количество сурфактанта в лёгких крайне невелико. На 1 м 2 альвеолярной поверхности приходится около 50 мм 3 сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Основное количество сурфактанта вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. После секреции на тонкий слой воды, покрывающий альвеолярный эпителий, сурфактант подвергается структурным перестройкам: в водном слое сурфактант приобретает сетчатую форму, известную как тубулярный миелин, богатый апопротеинами; затем сурфактант перестраивается в непрерывный монослой.

Сурфактант регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70–80% таких агрегатов захватывается пневмоцитами типа II, заключается в фаголизосомы, а затем катаболизируется или используется вновь. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют остальной пул мелких агрегатов сурфактанта. В результате в макрофаге формируются и накапливаются окружённые мембраной пластинчатые агрегаты сурфактанта («пенистый» макрофаг). Одновременно происходит прогрессирующее накопление внеклеточного сурфактанта и клеточных обломков в альвеолярном пространстве, возможности для газообмена уменьшаются, развивается клинический синдром альвеолярного протеиноза.

Синтез и секреция сурфактанта пневмоцитами типа II - важное событие внутриутробного развития лёгких. Функции сурфактанта - снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности лёгочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха и позволяет раскрываться альвеолам при пониженном внутригрудном давлении. Из фосфолипидов, входящих в состав сурфактанта, крайне важен лецитин. Отношение содержания лецитина к содержанию сфингомиелина в амниотической жидкости косвенно характеризует количество внутриальвеолярного сурфактанта и степень зрелости лёгких. Показатель 2:1 или выше - признак функциональной зрелости лёгких.

В течение последних двух месяцев пренатальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

Лёгочный сурфактант - эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% - холестерин и 10% - белки Примерно половину белков сурфактанта составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и IgA. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков

Респираторный дистресс-синдром новорождённых развивается у недоношенных детей вследствие незрелости пневмоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что ведёт к их повреждению.

Альвеолярный макрофаг . Бактерии в альвеолярном пространстве покрываются плёнкой сурфактанта, что активизирует макрофаг. Клетка образует цитоплазматические выросты, с помощью которых фагоцитирует опсонизированные сурфактантом бактерии.

Антигенпредставляющие клетки

Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными Аг-представляющими клетками лёгкого. Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты наиболее многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как Аг-представляющие, лёгочные внутриэпителиальные дендроциты и дендритные клетки. экспрессируют молекулы MHC I и MHC II.

Дендритные клетки

Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В лёгких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток - их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлинённую форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро

и в изобилии - типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку дендритные клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.

Антигенпредставляющие клетки в лёгком . Дендритные клетки в паренхиму лёгких поступают с кровью. Часть из них мигрирует в эпителий внутрилёгочных воздухоносных путей и дифференцируется во внутриэпителиальные дендроциты. Последние захватывают Аг и переносят его в региональную лимфоидную ткань. Эти процессы контролируют цитокины.

Внутриэпителиальные дендроциты

Внутриэпителиальные дендроциты присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Эти клетки дифференцируются из дендритных клеток., причём такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, внутриэпителиальные дендроциты образуют хорошо развитую внутриэпителиальную сеть. Внутриэпителиальные дендроциты морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой внутриэпителиальных дендроцитов является наличие в цитоплазме специфических электронно-плотных гранул в форме теннисной ракетки, имеющих пластинчатую структуру. Эти гранулы участвуют в захвате Аг клеткой для последующего его процессирования.

Макрофаги

Макрофаги составляют 10–15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы.

Заполните таблицу для самоконтроля:

Альвеолярные макрофаги происходят из моноцитов крови или гистиоцитов соединительной ткани и перемещаются вдоль поверхности альвеол, захватывая инородные частицы, которые поступают с воздухом, разрушены эпителиальные клетки. Макрофаги, кроме защитной функции, также принимают участие в иммунных и репаративних реакциях.

Возобновление эпителиального выстелки альвеолы осуществляется за счет альвеолоцитов II типа.

Во время изучения плевры выясните, что висцеральная плевра плотно срастается с легкими и отличается от париетальной количественным содержанием эластичних волокон и гладких миоцитов.