Дыхательным коэффициентом называется соотношение между объёмом выделенной углекислоты и поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов.

Рассмотрим сначала, каков будет дыхательный коэффициент при потреблении организмом углеводов. Для примера возьмем глюкозу. Общий итог оксисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С 6 Н 12 О 6 +6О2=6СО 2 +6Н 2 О

Как видно из уравнения реакции, при окислении глюкозы количества молекул образовавшегося углекислого газа и затраченного (поглащённого) кислорода равны. Равное количетво молекул газа при одной же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же (закон Авогадро-Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО 2 /О 2) при окислении глюкозы равен единице. Таков же этот коэффициент при окислении и других углеводов.

Дыхательный коэффициент будет ниже единицы при окислении и белков. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. В этом можно убедиться на основании итога окисления какого-нибудь жира. Иллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

2С 3 Н 5 (С 15 Н 31 СОО) 3 + 145 О 2 = 102 СО 2 + 98 Н 2 О.

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода равно в данном случае:

102 СО 2 /145О 2 = 0,703.

Аналогичные расчеты можно сделать и для белков; при их окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.

При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9.

Так как количество калорий, освобождающееся при потреблении кислорода, различно в зависимости от того, окисляются ли в oрганизме белки, жиры или углеводы, то понятно, что оно также должно быть разным в зависимости от величины дыхательного коэффициента, который является показателем, какие вещества окислились в организме.

Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из следующей таблицы:

В некоторых условиях, например по окончании интенсивной мышечной работы, величина дыхательного коэффициента, определенного за короткий интервал времени, не отражает потребления белков, жиров и углеводов.

Дыхательный коэффициент при работе

Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время интенсивной работы является окисление углеводов. По окончании работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут, так называемого периода восстановления, резко повышается и может превысить единицу. В следующий период дыхательный коэффициент резко снижается до величин, меньших, чем исходные, и только через 30-50 минут после двухчасовой напряжённой работы он может вернуться к нормальным величинам. Эти изменения дыхательного коэффициента показывает рис. 98 .

Изменения дыхательного коэффициента по окончании работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного рада повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накопляется молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода ( ). Эта молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекислоту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше, чем количество углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях.

Обратная картина наблюдается в последующий период, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Часть ее окисляется, часть ресинтезируется в исходный продукт, часть выделяется с мочойи потом. По мере убыли молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у бикарбонатов. Эти основания вновь образуют бикарбонаты, и поэтому через некоторое время после работы происходит резкое падение дыхательного коэффициента вследствие задержки в крови углекислоты, поступающей из тканей. Рис. 98. Кривые четырех наблюдений изменения дыхательного коэффициента во время и после двухчасовой интенсивной работы (по Талботу, Гендерсону, Диллу и др.).

1. Какой процесс обеспечивает освобождение энергии в организме? В чем его сущность?

Диссимиляция (катаболизм), т. е. распад клеточных структур и соединений организма с выделением энергии и продуктов распада.

2. Какие питательные вещества служат источником энергии в организме?

Углеводы, жиры и белки.

3. Назовите основные методы определения количества энергии в навеске продукта.

Физическая калориметрия; физико-химические методики определения количества питательных веществ в навеске с последующим расчетом содержащейся в ней энергии; по таблицам.

4. Опишите сущность способа физической калориметрии.

В калориметре сжигают навеску продукта, а затем по степени нагревания воды и материала калориметра рассчитывают выделившуюся энергию.

5. Напишите формулу расчета количества тепла, выделившегося при сгорании продукта в калориметре. Расшифруйте ее обозначения.

Q = MвСв (t 2 - t 1) + MкСк (t 2 - t 1) - Qо,

где Q - количество тепла, М – масса (в – воды, к – калориметра), (t 2 - t 1) – разность температур воды и калориметра после и до сжигания навески, С – удельная теплоемкость, Qо -количество тепла, образуемое окислителем.

6. Что называют физическим и физиологическим калорическими коэффициентами питательного вещества?

Количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества в калориметре и в организме соответственно.

7. Сколько тепла освобождается при сгорании в калориметре 1 г белков, жиров и углеводов?

1г белков – 5, 85 ккал (24, 6 кДж), 1г жиров – 9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1г углеводов – 4, 1 ккал (17, 2 кДж).

8. Сформулируйте закон термодинамики Гесса, на основании которого рассчитывают приход энергии в организм по количеству усвоенных белков, жиров и углеводов.

Термодинамический эффект зависит только от теплосодержания начальных и конечных продуктов реакции и не зависит от промежуточных превращений этих веществ.

9. Сколько тепла освобождается при окислении в организме 1 г белков, 1 г жиров и 1 г углеводов?

1 г белков – 4, 1 ккал (17, 2 кДж), 1 г жиров – 9, 3 ккал (38, 9 кДж), 1 г углеводов – 4, 1 ккал (17, 2 кДж).

10. Объясните причину различия физического и физиологического калорических коэффициентов для белков. В каком случае он больше?

В калориметре (физический коэффициент) белок распадается до конечных продуктов – СО 2 , Н 2 О и NН 3 c освобождением всей заключенной в них энергии. В организме (физиологический коэффициент) белки распадаются до СО 2 , Н 2 О, мочевины и др. веществ белкового обмена, которые содержат энергию и выводятся с мочой.

Определяют содержание белков, жиров и углеводов в продуктах питания, умножают их количество на соответствующие физиологические калорические коэффициенты, суммируют и из суммы вычитают 10%, что не усваивается в пищеварительном тракте (потери с калом).

12. Рассчитайте (в ккал и кДж) приход энергии при поступлении в организм с пищей по 10 г белков, жиров и углеводов.

Q = 4,110 + 9,310 + 4,110 = 175 ккал. (175 ккал – 17,5 ккал) х 4,2 кДж, где 17,5 ккал – энергия неусвоенных питательных веществ (потери с калом – около 10%). Итого: 157,5 ккал (661,5 кДж).

Калориметрия: прямая (метод Этуотера – Бенедикта); непрямая, или косвенная (методы Крога, Шатерникова, Дугласа – Холдена).

14. На чем основан принцип прямой калориметрии?

На непосредственном измерении количества тепла, выделенного организмом.

15. Опишите кратко устройство и принцип работы камеры Этуотера – Бенедикта.

Камера, в которую помещают испытуемого, термически изолирована от окружающей среды, ее стенки не поглощают тепло, внутри них находятся радиаторы, через которые течет вода. По степени нагрева определенной массы воды рассчитывают количество тепла, израсходованного организмом.

16. На чем основан принцип непрямой (косвенной) калориметрии?

На расчете количества выделившейся энергии по данным газообмена (поглощенный О 2 и выделившийся СО 2 за сутки).

17. Почему количество выделяемой организмом энергии можно рассчитать по показателям газообмена?

Потому, что количество потребленного организмом О 2 и выделенного СО 2 точно соответствует количеству окисленных белков, жиров и углеводов, а значит, и израсходованной организмом энергии.

18. Какие коэффициенты используются для расчета расхода энергии методом непрямой калориметрии?

Дыхательный коэффициент и калорический эквивалент кислорода.

19. Что называют дыхательным коэффициентом?

Отношение объема выделенного организмом углекислого газа к объему потребленного за это же время кислорода.

20. Рассчитайте дыхательный коэффициент (ДК), если известно, что во вдыхаемом воздухе содержится 17% кислорода и 4% углекислого газа.

Так как в атмосферном воздухе содержится 21% О 2 , процент поглощенного кислорода составляет 21% – 17%, т. е. 4 %. СО 2 в выдыхаемом воздухе также составляет 4%. Отсюда

21. От чего зависит величина дыхательного коэффициента?

22. Чему равен дыхательный коэффициент при окислении в организме до конечных продуктов белков, жиров и углеводов?

При окислении белков – 0,8, жиров – 0,7, углеводов – 1, 0.

23. Почему дыхательный коэффициент для жиров и белков ниже, чем для углеводов?

На окисление белков и жиров расходуется больше О 2 , так как они содержат меньше внутримолекулярного кислорода, чем углеводы.

24. К какой величине приближается дыхательный коэффициент у человека в начале интенсивной физической работы? Почему?

К единице, потому что источником энергии в этом случае являются преимущественно углеводы.

25. Почему в первые минуты после интенсивной и длительной физической работы дыхательный коэффициент у человека больше единицы?

Потому что СО 2 выделяется больше, чем потребляется О 2 , так как молочная кислота, накопившаяся в мышцах, поступает в кровь и вытесняет СО 2 из бикарбонатов.

26. Что называют калорическим эквивалентом кислорода?

Количество тепла, освобождаемое организмом при потреблении 1л О 2 .

27. От чего зависит величина калорического эквивалента кислорода?

От соотношения белков, жиров и углеводов, окисляющихся в организме.

28. Чему равен калорический эквивалент кислорода при окислении в организме (в процессе диссимиляции) белков, жиров и углеводов?

Для белков – 4, 48 ккал (18, 8 кДж), для жиров – 4, 69 ккал (19, 6 кДж), для углеводов – 5, 05 ккал (21, 1 кДж).

29. Опишите кратко ход определения расхода энергии по способу Дугласа – Холдена (полный газовый анализ).

В течение нескольких минут испытуемый вдыхает атмосферный воздух, а выдыхаемый воздух собирают в специальный мешок, измеряют его количество и проводят анализ газов с целью определения объема потребленного кислорода и выделившегося СО 2 . Рассчитывают дыхательный коэффициент, с помощью которого по таблице находят соответствующий калорический эквивалент О 2 , который затем умножают на объем О 2 , потребленного за данный промежуток времени.

30. Опишите кратко метод М. Н. Шатерникова для определения расхода энергии у животных в эксперименте.

Животное помещают в камеру, в которую поступает кислород по мере его расходования. Выделяющийся при дыхании СО 2 поглощается щелочью. Расчет выделенной энергии осуществляется по количеству потребленного О 2 и усредненному калорическому эквиваленту О 2: 4,9 ккал (20,6 кДж).

31. Рассчитайте расход энергии за 1 минуту, если известно, что испытуемый потребил 300 мл О 2 . Дыхательный коэффициент равен 1,0.

ДК=1,0, ему соответствует калорический эквивалент кислорода, равный 5,05 ккал (21,12 кДж). Следовательно, расход энергии за минуту = 5,05 ккал х 0,3 = 1,5 ккал (6,3 кДж).

32. Опишите кратко ход определения расхода энергии по способу Крога у человека (неполный газовый анализ).

Испытуемый вдыхает кислород из мешка метаболиметра, выдыхаемый воздух возвращается в тот же мешок, предварительно пройдя через поглотитель СО 2 . По показаниям метаболиметра определяют расход О 2 и умножают на калорический эквивалент кислорода 4,86 ккал (20,36 кДж).

33. Назовите основные различия в расчете расхода энергии по способам Дугласа – Холдена и Крога.

Метод Дугласа – Холдена предполагает расчет расхода энергии по данным полного газового анализа; метод Крога – только по объему потребленного кислорода с использованием калорического эквивалента кислорода, характерного для условий основного обмена.

34. Что называют основным обменом?

Минимальный расход энергии, обеспечивающий гомеостазис в стандартных условиях: при бодрствовании, максимальном мышечном и эмоциональном покое, натощак (12 – 16 часов без еды), при температуре комфорта (18 – 20С).

35. Почему основной обмен определяют в стандартных условиях:максимального мышечного и эмоционального покоя, натощак, при температуре комфорта?

Потому что физическая нагрузка, эмоциональное напряжение, прием пищи и изменение температуры окружающей среды увеличивают интенсивность метаболических процессов в организме (расход энергии).

36. На какие процессы расходуется энергия основного обмена в организме?

На обеспечение жизнедеятельности всех органов и тканей организма, клеточный синтез, на поддержание температуры тела.

37. Какие факторы определяют величину должного (среднестатистического) основного обмена здорового человека?

Пол, возраст, рост и масса тела (вес).

38. Какие факторы, кроме пола, веса, роста и возраста, определяют величину истинного (реального) основного обмена здорового человека?

Условия жизнедеятельности, к которым организм адаптирован: постоянное проживание в холодной климатической зоне увеличивает основной обмен; длительное вегетарианское питание – уменьшает.

39. Перечислите способы определения величины должного основного обмена у человека. Какой метод используют для определения величины истинного основного обмена у человека в практической медицине?

По таблицам, по формулам, по номограммам. Метод Крога (неполный газовый анализ).

40. Чему равна величина основного обмена у мужчин и женщин в сутки, а также в расчете на 1 кг массы в сутки?

У мужчин 1500 – 1700 ккал (6300 – 7140 кДж), или 21 – 24 ккал (88 – 101 кДж)/кг/сутки. У женщин примерно на 10% меньше этой величины.

41. Одинакова ли у теплокровных животных и человека величина основного обмена, рассчитанная на 1 м 2 поверхности тела и на 1 кг массы тела?

При расчете на 1м 2 поверхности тела у теплокровных животных разных видов и человека показатели примерно равны, при расчете на 1 кг массы – сильно отличаются.

42. Что называют рабочим обменом?

Совокупность основного обмена и дополнительного расхода энергии, обеспечивающих жизнедеятельность организма в различных условиях.

43. Перечислите факторы, повышающие расход энергии организмом. Что называют специфически-динамическим действием пищи?

Физическая и умственная нагрузка, эмоциональное напряжение, изменение температуры и других условий окружающей среды, специфически-динамическое действие пищи (увеличение расхода энергии после приема пищи).

44. На сколько процентов увеличивается расход энергии организмом после приема белковой и смешанной пищи, жиров и углеводов?

После приема белковой пищи – на 20 – 30%, смешанной пищи – на 10 – 12%.

45. Как влияет температура окружающей среды на расход энергии организмом?

Изменение температуры в интервале 15 – 30С существенно не сказывается на энергозатратах организма. При температуре ниже 15С, а также выше 30С расход энергии увеличивается.

46. Как изменяется обмен веществ при температуре окружающей среды ниже 15? Какое это имеет значение?

Увеличивается. Это предотвращает охлаждение организма.

47. Что называют коэффициентом полезного действия организма при мышечной работе?

Выраженное в процентах отношение энергии, эквивалентной полезной механической работе, ко всей энергии, затраченной на выполнение этой работы.

48. Приведите формулу для расчета коэффициента полезного действия (КПД) у человека при мышечной работе, укажите среднюю его величину, расшифруйте элементы формулы.

где А - энергия, эквивалентная полезной работе, С - общий расход энергии, е - расход энергии за такой же промежуток времени в состоянии покоя. КПД равен 20%.

49. Какие животные называются пойкилотермными и гомойотермными?

Пойкилотермные животные (холоднокровные) – с непостоянной температурой тела, зависящей от температуры окружающей среды; гомойотермные (теплокровные) – животные с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры окружающей среды.

50. Какое значение для организма имеет постоянство температуры тела? В каких органах наиболее интенсивно идет процесс теплообразования?

Обеспечивает высокий уровень жизнедеятельности относительно независимо от температуры окружающей среды. В мышцах, легких, печени, почках.

51. Назовите виды терморегуляции. Сформулируйте суть каждого из них.

Химическая терморегуляция – регуляция температуры тела с помощью изменения интенсивности теплопродукции; физическая терморегуляция – с помощью изменения интенсивности теплоотдачи.

52. Какие процессы обеспечивают теплоотдачу?

Теплоизлучение (радиация), теплоиспарение, теплопроведение, конвекция.

53. Как изменяется просвет сосудов кожи при понижении и при повышении температуры окружающей среды? В чем биологическое значение этого явления?

При понижении температуры сосуды кожи суживаются. При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются. В том, что изменение ширины просвета сосудов, регулируя теплоотдачу, способствует поддержанию постоянной температуры тела.

54. Как и почему изменится теплопродукция и теплоотдача при сильном возбуждении симпатоадреналовой системы?

Теплопродукция увеличится вследствие стимуляции окислительных процессов, а теплоотдача уменьшится в результате сужения кожных сосудов.

55.Перечислите области локализации терморецепторов.

Кожа, кожные и подкожные сосуды, внутренние органы, ЦНС.

56. В каких отделах и структурах ЦНС находятся терморецепторы?

В гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, в спинном мозге.

57. В каких отделах ЦНС расположены центры терморегуляции? Какая структура ЦНС является высшим центром терморегуляции?

В гипоталамусе и спинном мозге. Гипоталамус.

58. Какие изменения возникнут в организме при длительном отсутствии в пищевом рационе жиров и углеводов, но при оптимальном поступлении белка с пищей (80 – 100 г в сутки)? Почему?

Будет наблюдаться превышение расхода азота организмом над приходом, потеря веса, поскольку энергозатраты будут покрываться в основном за счет белков и запасов жира, которые не пополняются.

59. В каком количестве и в каком соотношении должны содержаться белки, жиры и углеводы в пищевом рационе взрослого человека (усредненный вариант)?

Белки – 90 г, жиры – 110 г, углеводы – 410 г. Соотношение 1: 1, 2: 4, 6.

60. Как изменяется состояние организма при избыточном поступлении жиров?

Развивается ожирение, атеросклероз (преждевременно). Ожирение является фактором риска развития сердечно-сосудистых заболеваний и их осложнений (инфаркт миокарда, инсульт и др.), снижения продолжительности жизни.

1. Каково соотношение величин основного обмена у детей первых 3 – 4 лет жизни, в период полового созревания, в возрасте 18 – 20 лет и взрослых (ккал/кг/сутки)?

До 3 – 4 лет у детей примерно в 2 раза больше, в период полового созревания – в 1, 5 раза больше, чем у взрослых. В 18 – 20 лет – соответствует норме взрослых.

2. Нарисуйте график изменения основного обмена у мальчиков с возрастом (у девочек основной обмен на 5% ниже).

3. Чем объясняется высокая интенсивность окислительных процессов у ребенка?

Более высоким уровнем метаболизма молодых тканей, относительно большой поверхностью тела и, естественно, большими затратами энергии для поддержания постоянства температуры тела, повышенной секрецией гормонов щитовидной железы и норадреналина.

4. Как изменяются энергетические затраты на рост в зависимости от возраста ребенка: до 3-х месяцев жизни, до начала полового созревания, в период полового созревания?

Увеличиваются в первые 3 месяца после рождения, затем постепенно уменьшаются, а в период полового созревания вновь нарастают.

5. Из чего складывается и как распределяется в процентах общий расход энергии у ребенка в возрасте 1 года по сравнению со взрослым человеком?

У ребенка: 70% приходится на основной обмен, 20% – на движения и поддержание мышечного тонуса, 10% на специфически-динамическое действие пищи. У взрослого: 50 – 40 – 10% соответственно.

6. Взрослые или дети 3 – 5-летнего возраста затрачивают больше энергии при выполнении мышечной работы для достижения одного и того же полезного результата, во сколько раз и почему?

Дети, в 3 – 5 раз, так как у них менее совершенна координация, что приводит к избыточным движениям, в результате чего полезная работа у детей значительно меньше.

7. Как изменяется расход энергии при крике ребенка, на сколько процентов, вследствие чего?

Увеличивается на 100 – 200% вследствие увеличения теплопродукции в результате эмоционального возбуждения и увеличения мышечной активности.

8. Какая часть (в процентах) энерготрат ребенка грудного возраста обеспечивается за счет белков, жиров, углеводов? (сравните с нормой взрослого).

За счет белков – 10%, за счет жиров – 50%, за счет углеводов – 40%. У взрослых – 20 – 30 – 50%, соответственно.

9. Почему дети, особенно в грудном возрасте, быстро перегреваются при повышении температуры окружающей среды? Повышение или понижение температуры окружающей среды дети переносят легче?

Потому, что у детей повышена теплопродукция, недостаточно потоотделение и, следовательно, теплоиспарение, незрелый центр терморегуляции. Понижение.

10. Назовите непосредственную причину и объясните механизм быстрого охлаждения детей (особенно грудного возраста) при понижении температуры окружающей среды.

Повышенная теплоотдача у детей вследствие относительно большой поверхности тела, обильного кровоснабжения кожи, недостаточной теплоизоляции (тонкая кожа, отсутствие подкожной жировой клетчатки) и незрелости центра терморегуляции; недостаточное сужение сосудов.

11. В каком возрасте у ребенка появляются суточные колебания температуры, чем они отличаются от таковых у взрослых, в каком возрасте они достигают нормы взрослого?

В конце 1 месяца жизни; они незначительны и достигают нормы взрослого человека к пяти годам.

12. Что такое температурная "зона комфорта" ребенка, в пределах какой температуры она находится, чему равен этот показатель у взрослых?

Температура внешней среды, при которой индивидуальные колебания температуры кожи ребенка наименее выражены, находится в пределах 21 – 22 о С, у взрослого – 18 – 20 о С.

13. Какие механизмы терморегуляции наиболее готовы к функционированию к моменту рождения? В каких условиях могут включаться механизмы дрожательного термогенеза у новорожденных детей?

Усиленное теплообразование преимущественно недрожательного происхождения (высокий обмен веществ), потоотделение. В условиях предельного холодового воздействия.

14. В каком соотношении должны содержаться белки, жиры и углеводы в пищевом рационе детей в возрасте трех и шести месяцев, 1 года, старше одного года и у взрослых?

До 3 месяцев – 1: 3: 6; в 6 месяцев – 1: 2: 4. В возрасте 1 год и старше – 1: 1, 2: 4, 6, т. е. как и у взрослых.

15. Назовите особенности обмена минеральных солей у детей. С чем это связано?

Наблюдается ретенция солей в организме, особенно повышена потребность в кальции, фосфоре и железе, что связано с ростом организма.

11 Обмен энергии

Непременным условием поддержания жизни является получение организмами энергии из внешней среды, и хотя первоисточник энергии для всего живого - Солнце, непосредственно использовать его излучение способны только растения. Посредством фотосинтеза они превращают энергию солнечных лучей в энергию химических связей. Животные и человек получают необходимую им энергию, поедая растительную пищу. (Для хищных и отчасти для всеядных источником энергии служат другие животные - растительноядные.)

Прямое получение энергии солнечных лучей животными тоже возможно, например, пойкилотермные таким образом поддерживают температуру своего тела. Однако тепло (получаемое из внешней среды и образующееся в самом организме) не может быть преобразовано ни в какой другой вид энергии. Живые организмы, в отличие от технических устройств, принципиально неспособны к этому. Машина, использующая энергию химических связей, (например, двигатель внутреннего сгорания), сначала превращает ее в тепло и только затем - в работу: химическая энергия топлива → тепло → работа (расширение газа в цилиндре и движение поршня). В живых организмах возможна только такая схема: химическая энергия → работа.

Итак, энергия химических связей в молекулах пищевых веществ - практически единственный источник энергии для животного организма, а тепловая энергия может быть использована им только для поддержания температуры своего тела. Кроме того, тепло из-за быстрого рассеивания в окружающей среде не может быть и запасено в организме на длительный срок. Если возникает избыток тепла в теле, то для гомойотермных животных это становится серьезной проблемой и иногда даже угрожает их жизни (см. разд. 11.3).

11.1. Источники энергии и пути ее превращения в организме

Живой организм - открытая энергетическая система: он получает из окружающей среды энергию (почти исключительно в виде химических связей), преобразует ее в тепло или работу и в таком виде возвращает ее в окружающую среду.

Компоненты пищевых веществ, поступающие из желудочно-кишечного тракта в кровь (например, глюкоза, жирные кислоты или аминокислоты), сами по себе не способны непосредственно передавать энергию своих химических связей ее потребителям, например, калий-натриевому насосу или актину и миозину мышц. Между пищевыми «энергоносителями» и «потребителями» энергии есть универсальный посредник - аденозинтрифосфат (АТФ). Именно он является непосредственным источником энергии для любых процессов в живом

организме. Молекула АТФ представляет собой соединение аденина, рибозы и трех фосфатных групп (рис. 11.1).

Связи между кислотными остатками (фосфатами) содержат в себе значительное количество энергии. Отщепляя под действием фермента АТФазы концевой фосфат, АТФ превращается в аденозиндифосфат (АДФ). При этом высвобождается 7,3 ккал/моль энергии. Энергия химических связей в молекулах пищевых веществ используется для ресинтеза АТФ из АДФ. Рассмотрим этот процесс на примере глюкозы (рис. 11.2).

Первый этап утилизации глюкозы - гликолиз. В ходе его молекула глюкозы сначала превращается в пировиноградную кислоту (пиру ват), давая при этом энергию для ресинтеза АТФ. Затем пируват превращается в ацетилкоэнзим А - исходный продукт для следующего этапа утилизации - цикла Кребса. Многократные превращения веществ, составляющие суть этого цикла, дают дополнительную энергию для ресинтеза АТФ и заканчиваются высвобождением ионов водорода. С передачи этих ионов в дыхательную цепь начинается третий этап - окислительное фосфорилирование, в результате которого также образуется АТФ.

В совокупности все три этапа утилизации (гликолиз, цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) составляют процесс тканевого дыхания. Принципиально важно, что первый этап (гликолиз) проходит без использования кислорода (анаэробное дыхание) и приводит к образованию лишь двух молекул АТФ. Два последующих этапа (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование) могут происходить только в кислородной среде (аэробное дыхание). Полная утилизация одной молекулы глюкозы приводит к появлению 38 молекул АТФ.

Существуют организмы, не только не нуждающиеся в кислороде, но погибающие в кислородной (или воздушной) среде - облигатные анаэробы. К ним, например, относятся бактерии - возбудители газовой гангрены (Clostridium perfringes), столбняка (С. tetani), ботулизма (С. botulinum) и др.

У животных анаэробные процессы являются вспомогательным видом дыхания. Например, при интенсивных и частых сокращениях мышц (или при статическом их сокращении) доставка кислорода кровью отстает от потребностей мышечных клеток. В это время образование АТФ происходит анаэробным путем с накоплением пирувата, который превращается в молочную кислоту (лактат). Нарастает кислородный долг. Прекращение или ослабление мышечной работы устраняет несоответствие между потребностью ткани в кислороде и возможностями его доставки, лактат превращается в пируват, последний либо через стадию ацетилкоэнзима А окисляется в цикле Кребса до двуокиси углерода, либо путем глюконеогенеза переходит в глюкозу.

Согласно второму началу термодинамики всякое превращение энергии из одного вида в другой происходит с обязательным образованием значительного количества тепла, которое затем рассеивается в окружающем пространстве. Поэтому синтез АТФ и передача энергии от АТФ к собственно «потребителям энергии» происходят с потерей примерно половины ее в виде тепла. Упрощая, можно представить эти процессы следующим образом (рис. 11.3).

Примерно половина химической энергии, содержащейся в пище, сразу же превращается в тепло и рассеивается в пространстве, другая половина идет на образование АТФ. При последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии опять-таки превращается в тепло. В результате на выполнение внешней работы (например, бег или перемещение каких-либо предметов в пространстве) животное и человек могут затратить не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии. Таким образом, коэффициент полезного действия высших животных и человека (около 25%) в несколько раз выше, чем, например, коэффициент полезного действия (КПД) паровой машины.

Вся внутренняя работа (кроме процессов роста и накопления жира) быстро превращается в тепло. Примеры: (а) энергия, вырабатываемая сердцем, превращается в тепло благодаря сопротивлению сосудов току крови; (б) желудок выполняет работу по секреции соляной кислоты, поджелудочная железа секретирует гидрокарбонат-ионы, в тонкой кишке эти вещества взаимодействуют, и заложенная в них энергия преобразуется в тепло.

Результаты внешней (полезной) работы, произведенной животным или человеком, также в конечном счете превращаются в тепло: перемещение тел в пространстве согревает воздух, возведенные сооружения рушатся, отдавая заложенную в них энергию земле и воздуху в виде тепла. Египетские пирамиды - редкий пример того, как энергия мышечного сокращения, затраченная почти 5000 лет назад, все еще ждет неизбежного превращения в тепло.

Уравнение энергетического баланса:

Е = А + Н + S,

где Е - общее количество энергии, получаемой организмом с пищей; А - внешняя (полезная) работа; Н - теплоотдача; S - запасенная энергия.

Потери энергии с мочой, кожным салом и др. выделениями крайне малы, и ими можно пренебречь.

Экскреция азота может быть использована для определения метаболизма белка. В белке содержится приблизительно 16% азота. В процессе метаболизма белка около 90% присутствующего в белке азота экскретируются с мочой в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина и прочих менее важных соединений, содержащих азот.

Остальные 10% экскретируются с каловыми массами , поэтому скорость распада белка в организме может быть подсчитана путем определения содержания азота в моче: к этому количеству добавляют 10% азота, экскретируемого с калом, и умножают на 6,25 (т.е. 100/16). Таким образом можно определить общее количество белка, распавшегося в организме за сутки. Так, например, экскреция 8 г азота с мочой за сутки означает, что около 55 г белка подверглись распаду. Если ежесуточное потребление белка меньше количества его распада, говорят об отрицательном азотистом балансе, что означает ежедневное уменьшение содержания белка в организме.

Дыхательный коэффициент - отношение объема выделенного СО2 к объему потребленного О2 - можно использовать для определения расхода углеводов и жиров. Если углеводы метаболизируются с использованием кислорода, то при окислении каждой молекулы углеводов образуется 1 молекула углекислого газа и расходуется 1 молекула кислорода. В этом случае отношение объема выделенной углекислоты к объему потребленного кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, при окислении углеводов будет равно 1,0.

При окислении жиров в среднем на каждые 70 молекул образовавшегося углекислого газа приходится 100 молекул потребленного кислорода. Дыхательный коэффициент при окислении жиров составляет 0,7. При окислении только белков дыхательный коэффициент приблизительно равен 0,8. Кислород, расходуемый на окисление этих веществ, взаимодействует с атомами водорода, в избытке присутствующими в молекулах этих веществ, поэтому при использовании равных количеств кислорода образуется меньше углекислого газа.
По этой причине дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров меньше, чем при окислении углеводов.

Рассмотрим, как можно использовать дыхательный коэффициент для определения степени использования тех или иных питательных веществ в организме. Количество углекислого газа, выделенного легкими, деленное на количество кислорода, потребленного за то же время, называют показателем легочной вентиляции. Если этот показатель отслеживать приблизительно в течение часа, показатель легочной вентиляции становится равным дыхательному коэффициенту. Приближение значения дыхательного коэффициента к 1,0 указывает на то, что в организме окислялись углеводы, т.к. дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров значительно меньше 1,0. Если дыхательный коэффициент ближе к 0,7, то в организме окисляются только жиры.

Наконец, если не учитывать возможность окисления небольшого количества белков, то значения дыхательного коэффициента в интервале значений 0,7-1,0 могут приблизительно указывать на преобладание окисления жиров либо углеводов. Для более точного определения следует подсчитать расход белка с помощью определения количества экскретируемого азота, а затем, используя соответствующие математические формулы, почти точно рассчитать количество израсходованных жиров и углеводов.
Перечислим наиболее существенные результаты, полученные при изучении дыхательного коэффициента.

1. Сразу после приема пищи наиболее существенным субстратом окисления становятся углеводы. Дыхательный коэффициент в этот период приближается к 1,0.
2. Через 8-10 ч после приема пищи, когда организм почти использовал все имеющиеся в наличии углеводы, дыхательный коэффициент приближается к 0,7, что указывает на преобладание использования жиров.

3. При наличии нелеченного сахарного диабета очень небольшое количество углеводов может использоваться организмом в любых условиях, т.к. для их использования необходим инсулин, поэтому при тяжелом диабете дыхательный коэффициент практически всегда остается приближенным к 0,7, что характерно для преобладания окисления жиров.

Отношение объема выделен­ной двуокиси углерода к объему поглощенного кислорода называется дыха­тельным коэффициентом.

ДК = СО 2 (л)/О 2 (л)

Дыхательный коэффициент характеризует тип питательных веществ, преимущественно окисляемых в организме на момент его определения. Его рассчитывают, исходя из формул химических окислительных реакций.

Для углеводов :

С 6 Н 12 О 2 + 6О 2 о - 6СО 2 + 6Н 2 О;

ДК = (6 объемов СО 2)/(6 объемов О 2) = 1

Для жиров :

2С 15 Н48,О 6 + 145О 2 о - 102СО 2 + 98Н 2 О;

ДК = (102 объема СО 2)/(145 объемов О 2) = 0,703

Для белков расчет представляет определенную трудность, так как белки в организме окисляются не полностью. Некоторое количество азота в со­ставе мочевины (NH 2) 2 CO 2 выводится из организма с мочой, потом и фека­лиями. Поэтому для расчета ДК при окислении белка следует знать количе­ство белка, поступившего с пищей, и количество экскретированных азотсо­держащих «шлаков». Установлено, что для окисления углерода и водорода при катаболизме белка и образования 77,5 объема двуокиси углерода необ­ходимо 96,7 объема кислорода. Следовательно, для белков:

ДК = (77,5 объема СО 2)/(96,7 объема О 2) = 0,80

При смешанной пище дыхательный коэффициент составляет 0,8-0,9.

Дыхательный коэффициент при мышечной работе. Главным источником энергии при интенсивной мышечной работе являются углеводы. Поэтому во время работы ДК приближается к единице.

Сразу по окончании работы ДК может резко повыситься. Это явление отражает компенсаторные про­цессы, направленные на удаление из организма избытка двуокиси углерода, источником которого являются так называемые нелетучие кислоты.

Через некоторое время по завершении работы ДК может резко снизиться по сравнению с нормой. Это связано с уменьшением выделения двуокиси углерода легкими вследствие компенсаторной задержки его буферными системами крови, предотвращающими сдвиг рН в основную сторону.

Примерно через час после завершения работы ДК становится нормаль­ным.

Калорический эквивалент кислорода. Определенному дыхательному ко­эффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кис­лорода, т.е. количество тепла, которое освобождается при полном окисле­нии 1г питательного вещества (до конечных продуктов) в присутствии 1л кислорода.

Калорический эквивалент кислорода при окислении белков равен 4,8 ккал (20,1 кДж), жиров - 4,7 ккал (19,619 кДж), углеводов - 5,05 ккал (21,2 кДж).

Первоначально газообмен у человека и животных определяли мето­дом Крога в специальных камерах закрытого типа (респираторная ка­мера М.Н. Шатерникова).

В настоящее время полный газовый анализ проводят открытым респи­раторным методом Дугласа-Xолдейна. Метод основан на сборе выдыхаемого воздуха в специальный приемник (воздухонепроницаемый мешок) с последующим определением общего его количества и содержания в нем кислорода и двуокиси углерода при помощи газоанализаторов.

№ 51 Основной обмен и методы его определения. Условия определения основного обмена и факторы, влияющие на его величину. Специфическое динамическое действие пищи. Закон поверхности М. Рубнера.

Основной обмен - минимальное количество энергии, необходимое для обеспечения нормальной жизнедеятельности в условиях относительного физи­ческого и психического покоя. Эта энергия расходуется на процессы клеточ­ного метаболизма, кровообращение, дыхание, выделение, поддержание температуры тела, функционирование жизненно важных нервных центров мозга, постоянную секрецию эндокринных желез.

Печень потребляет 27 % энергии основного обмена, мозг - 19 %, мышцы - 18 %, почки - 10 %, сердце - 7 %, все остальные органы и ткани - 19 %.

Методы определения основного обмена.

Расчет основного обмена по таблицам . Специальные таблицы дают воз­можность по росту, возрасту и массе тела определить средний уровень ос­новного обмена человека. При сопоставлении этих величин с результатами, полученными при исследовании рабочего обмена с помощью приборов, можно вычислить разницу, эквивалентную затратам энергии для выполне­ния работы.

Вычисление основного обмена по гемодинамическим показателям (фор­мула Рида). Расчет основан на взаимосвязи между артериальным давлени­ем, частотой пульса и теплопродукцией организма. Формула дает возмож­ность вычислить процент отклонения величины основного обмена от нормы. Допустимым считается отклонение ±10 %.

ПО = 0,75 (ЧСС + ПД 0,74) - 72,

где ПО - процент отклонений; ЧСС - частота сердечных сокращений

(пульс); ПД - пульсовое давление.

Для определения соответствия основного обмена нормативным дан­ным по гемодинамическим показателям существуют специальные номо­граммы.

Расход энергии в состоянии покоя различными тканями организма не­одинаков. Более активно расходуют энергию внутренние органы, менее ак­тивно - мышечная ткань. Интенсивность основного обмена в жировой ткани в 3 раза ниже, чем в остальной клеточной массе организма. Люди с низкой массой тела производят больше тепла на 1 кг массы тела, чем с вы­сокой. Если рассчитать энегoвыделение на 1 м 2 поверхности тела, то эта разница почти исчезает. Согласно еще одному правилу Рубнера, основной обмен приблизительно пропорционален поверхности тела для разных видов животных и человека.

Отмечены сезонные колебания величины основного обмена - повыше­ние его весной и снижение зимой. На величину основного обмена влияют предшествующая мышечная работа, состояние желез внутренней секреции.

Условия определения основного обмена.

Любая работа - физическая или умственная, а также прием пищи, ко­лебания температуры окружающей среды и другие внешние и внутренние факторы, изменяющие уровень обменных процессов, влекут за собой уве­личение энерготрат.

Поэтому основной обмен определяют в строго контролируемых, искус­ственно создаваемых условиях: утром, натощак (через 12-14 ч после по­следнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаб­лении мышц, в состоянии спокойного бодрствования, в условиях темпера­турного комфорта (18-20 °С). За 3 сут до исследования из рациона исклю­чают белковую пищу. Выражается основной обмен количеством энергоза­трат из расчета 1 ккал на 1 кг массы тела в час .

Факторы, определяющие величину основного обмена. Основной обмен зависит от возраста, роста, массы тела, пола человека. Самый интенсивный основной обмен в расчете на 1 кг массы тела отмечается у детей (у ново­рожденных - 53 ккал/кг в сутки, у детей первого года жизни - 42 ккал/кг). Средние величины основного обмена у взрослых здоровых мужчин состав­ляют 1300-1600 ккал/сут; у женщин эти величины на 10 % ниже. Это свя­зано с тем, что у женщин меньше масса и поверхность тела.

Специфическое динамическое действие пищи - повышение энерготрат организма, обусловленное приемом, перевариванием и усвоением пищи. Специфическое динамическое действие пищи состоит в том, что на переваривание пищи, даже в отсутствии мышечной активности, также расходуется энергия. При этом наибольший расход вызывает переваривание белков. Белки обладают максимально усиливающим действием на обмен веществ, они увеличивают его на 40%, углеводы и жиры увеличивают его всего на 5%. При обычном питании суточный расход на специфическое динамическое действие пищи у взрослого человека составляет около 200 калорий.

Закон поверхности тела Рубнера. Зависимость интенсивности основного обмена от площади поверхности тела была показана немецким физиологом Рубнером для различных животных. Со­гласно этому правилу, интенсивность основного обмена тесно связана с раз­мерами поверхности тела: у теплокровных организмов, имеющих разные ра­змеры тела, с 1 м 2 поверхности рассеивается одинаковое количество тепла.

Таким образом, закон поверхности тела гласит: энергети­ческие затраты теплокровного организма пропорциональны площади поверхности тела.

С возрастом величина основного обмена неуклонно снижается. Сред­няя величина основного обмена у здорового человека равна приблизитель­но 1 ккал/(кг-ч).

№ 52 Рабочий обмен энергии. Энергетические затраты организма при различных видах труда. Методы определения рабочего обмена.

Общий расход энергии человеком зависит от состояния организма и мышечной деятельности.

Мышечная работа сопряжена со значительными затратами энергии (рабочий обмен энергии ), с одной стороны, и увеличением теплопродукции - с другой. У спокойно лежащего человека теплопродукция составляет 35 ккал/(гм 2). Если иссле­дуемый принимает сидячее положение,- на 42 %; в положении стоя - на 70 %, а при спокойной неторопливой ходьбе теплопродукция увеличивается на 180 %. При мышечных нагрузках средней интенсивности КПД работы мышц составляет около 24 %. Из всего коли­чества энергии, расходуемой работающими мышцами, 43 % затрачивается на активацию сокращения, и вся эта энергия переходит в тепло. Только 57 % из общего количества энергии идет на рабочее сокращение.

Разность между энергозатратами при физической нагрузке и энергоза­тратами основного обмена составляет рабочую прибавку, которая тем боль­ше, чем интенсивнее работа. Рабочая прибавка - это вся остальная энер­гия, которую тратит организм в течение суток на физическую и умственную активность.

Сумма основного обмена и рабочей прибавки составляет валовый обмен. Сумма валового обмена и специфического динамического действия пищи называется общим обменом.Предельно допустимая по тяжести работа для данного человека, посто­янно выполняемая им в течение длительного времени, не должна превы­шать по энергозатратам уровень основного обмена более чем в 3 раза. При кратковременных нагрузках энергия выделяется за счет окисления углеводов.

При длительных мышечных нагрузках в организме расщепляются преимущественно жиры, обеспечивая 80 % потребной энергии. У тренированных спортсменов энергия мышечных со­кращений обеспечивается исключительно за счет окисления жиров. У чело­века, занимающегося физическим трудом, энергетические затраты возрас­тают пропорционально интенсивности труда.

По энергетическим затратам все профессии разделены на несколь­ко групп, каждая из которых характеризуется своим суточным расходом энергии.

Коэффициент физической активности. Объективным физическим критерием, определяющим адекватное количест­во расходования энергии для конкретных профессиональных групп людей, является коэффициент физической активности (отно­шение общих энерготрат на все виды жизнедеятельности к величине основ­ного обмена, т.е. расходу энергии в состоянии покоя). Величины коэффициента физической активности одинаковы для мужчин и женщин, но в связи с меньшей величиной массы тела у женщин и соответственно основ­ного обмена энерготраты мужчин и женщин в группах с одним и тем же ко­эффициентом физической активности различны.

Группа I - работники преимущественно умственного труда: научные работники, студенты гуманитарных специальностей. Очень легкая физическая активность; коэффициент физической активности 1,4; расход энергии 1800-2450 ккал/сут.

Группа II - работники, занятые легким физическим трудом: водители трамваев, троллейбусов, работники сферы обслуживания, медицинские сестры, сани­тарки. Легкая физическая актив­ность; коэффициент физической активности 1,6; расход энергии 2100- 2800 ккал/сут.

Группа III - работники средней тяжести труда: слесари, настройщики, водители автобусов, врачи-хирурги. Средняя физическая активность; коэффициент физической активности 1,9; расход энергии 2500-3300 ккал/сут.

Группа IV - работники тяжелого физического труда: строительные рабочие, металлурги. Высокая физическая актив­ность; коэффициент физической активности 2,2; расход энергии 2850- 3850 ккал/сут.

Группа V - работники особо тяжелого труда, только мужчины: механи­заторы, сельскохозяйственные рабочие в посевной и уборочный периоды, горнорабочие, вальщики леса, бетонщики, каменщики, землекопы, грузчи­ки немеханизированного труда, оленеводы и др. Очень высокая физическая активность; коэффициент физической активности 2,5; расход энергии 3750-4200 ккал/сут.

Для каждой группы труда определены средние величины сбалансиро­ванной потребности здорового человека в энергии и пищевых веществах, которые несколько различаются для мужчин и женщин.

№ 53 Температура тела человека и ее суточные колебания. Тепловой баланс гомойотермного организма. Температурная схема тела человека. Методы измерения температуры тела человека.

Гомойотермия. В процессе эволюции у высших животных и человека выработались механизмы, способные поддерживать температуру тела на постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Температура внутренних органов у них колеблется в пределах 36-38 °С, способствуя оптимальному течению метаболических процессов, катализируя большинство ферментативных реакций и влияя в определенных границах на их скорость.

Постоянная температура необходима и для поддержания нормальных физико-химических показателей - вязкости крови, ее поверхностного натяжения, коллоидно-осмотического давления и др. Температура влияет и на процессы возбуждения, скорость и интенсивность сокращения мышц, процессы секреции, всасывания и защитные реакции клеток и тканей.

Гомойотермные организмы выработали регуляторные механизмы, делающие их менее зависимыми от окружающих условий. Они способны избегать перегревания при слишком высокой и переохлаждения при слишком низкой температуре воздуха.

Оптимальная температура тела у человека составляет 37 °С; верхняя летальная температура - 43,4 °С. При более высокой температуре начинается внутриклеточная денатурация белка и необратимая гибель; нижняя летальная температура составляет 24 °С. В экстремальных условиях резких изменений окружающей температуры гомойотермные животные реагируют реакцией стресса (температурный - тепловой или холодовой - стресс). С помощью этих реакций такие животные поддерживают оптимальный уровень температуры тела. Гомойотермия у человека вырабатывается в течение жизни.

Температура тела человека, а также высших животных подвержена более или менее правильным суточным колебаниям даже при одних и тех же условиях питания и физической активности.

Температура тела днем выше, чем ночью, и в течение суток колеблется в пределах 0,5-3 °С, снижаясь до минимального уровня в 3-4 ч утра и достигая максимума к 16-18 ч вечера. Суточный ритм температурной кривой не связан непосредственно со сменой периодов активности и покоя, поскольку он сохраняется и в том случае, если человек постоянно находится в полном покое. Этот ритм поддерживается без каких-либо внешних регулирующих факторов; он присущ самому организму и представляет собой истинно эндогенный ритм.

У женщин выражены месячные циклы колебаний температуры тела. температура повышается после приема пиши (специфическое динамическое действие пищи), при мышечной работе, нервном напряжении.

Температурная схема тела , которая определяется различным уровнем обмена веществ в разных органах. Температура тела в подмышечной впадине - 36,8 °С, на ладонных поверхностях руки - 25-34 °С, в прямой кишке - 37,2-37,5 °С, в ротовой полости - 36,9 °С. Самая низкая температура отмечается в пальцах нижних конечностей, а самая высокая - в печени.

Вместе с тем даже в одном и том же органе существуют значительные температурные градиенты, а ее колебания составляют от 0,2 до 1,2 °С. Так, в печени температура равна 37,8-38 °С, а в мозге - 36,9-37,8 °С. Значительные температурные колебания наблюдаются при мышечной нагрузке. У человека интенсивная мышечная работа приводит к повышению температуры сокращающихся мышц - на 7 °С.

При купании человека в холодной воде температура стопы падает до 16 °С без каких-либо неприятных ощущений.

Индивидуальные особенности температурной схемы тела:

Здоровый человек имеет относительно постоянную температурную схему тела;

Особенности температурной схемы генетически детерминированы, в первую очередь индивидуальной интенсивностью метаболических процессов;

Индивидуальные особенности температурной схемы тела определяются влияниями гуморальных (гормональных) факторов и тонусом вегетативной нервной системы;

Температурная схема тела совершенствуется в процессе воспитания, определяется образом жизни и особенно закаливанием. Вместе с тем она динамична в известных пределах, зависит от особенностей профессии, экологических условий, характера и других факторов.

№ 54 Механизмы теплопродукции. Обмен веществ как источник образования тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции и регуляция этого процесса.

Центры теплообразования. В области латерально-дорсального гипоталамуса обнаружены центры теплообразования. Их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: 1) сужение поверхностных сосудов кожи. Вазоконстрикция достигается активацией симпатических центров заднего гипоталамуса.; 2) пилоэрекцию- реакция выпрямления волос тела.; 3) мышечную дрожь - увеличивает величину теплопродукции в 4–5 пять раз. Двигательный центр дрожи располагается в дорсомедиальной части заднего гипоталамуса. Он тормозится повышенной внешней температурой и возбуждается при её понижении. Импульсы из центра дрожи вызывают генерализованное повышение мышечного тонуса. Повышенный мышечный тонус приводит к возникновению ритмических рефлексов с мышечных веретён, что и вызывает дрожь; 4) увеличение секреции надпочечников.

Взаимодействие центров терморегуляции. Между центрами теплоотдачи переднего гипоталамуса и центрами теплопродукции заднего гипоталамуса существуют реципрокные взаимоотношения. При усилении активности центров теплопродукции тормозится деятельность центров теплоотдачи и наоборот. При снижении температуры тела включается активность нейронов заднего гипоталамуса; при повышении температуры тела активируются нейроны переднего гипоталамуса.

Механизмы теплопродукции. При снижении температуры окружающей среды эфферентная импульсация от нейронов заднего отдела гипоталамуса распространяется на α-мотонейроны спинного мозга. Эти влияния приводят к сокращению скелетных мышц. При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ. Вследствие этого увеличивается произвольная мышечная активность.

Одновременно при охлаждении возрастает так называемый терморегуляционный тонус мышц. Терморегуляционный тонус представляет своеобразную микровибрацию мышечных волокон. В результате теплопродукция возрастает на 20-45 % от исходного уровня. При более значительном охлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Холодовая мышечная дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц. В результате теплопродукция возрастает в 2-3 раза по сравнению с исходным уровнем.

Механизмы мышечной дрожи связаны с распространением возбуждения из гипоталамуса через покрышку среднего мозга и через красное ядро к α-мотонейронам спинного мозга и от них - к соответствующим мышцам.

Одновременно при охлаждении в скелетных мышцах, печени и буром жире активируются процессы окисления и снижается эффективность окислительного фосфорилирования. За счет этих процессов, так называемого не сократительного термогенеза, теплопродукция может возрасти в 3 раза.

Регуляция несократительного термогенеза осуществляется активацией симпатической нервной системы, гормонами щитовидной железы и мозгового слоя надпочечников.

№ 55 Механизмы теплоотдачи. Способы отдачи тепла организмом. Физиологические механизмы теплоотдачи.

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. За счет нервных и прямых гуморальных влияний, в которых участвует ряд олигопептидов, например бомбезин, в рассматриваемой функциональной системе формируются процессы, направленные на восстановление сформировавшихся изменений температурной схемы тела. Эти процессы включают механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

Центры теплоотдачи. В области передних ядер гипоталамуса обнаружены центры теплоотдачи. Разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекращается.

Теплоотдачу (физическую терморегуляцию) определяют физические процессы:

Перемещение теплого воздуха с поверхности тела путем контактной или дистантной конвекции;

Теплоизлучение (радиация);

Испарение жидкости с поверхности кожи и верхних дыхательных

Выделение мочи и кала.

Физическая терморегуляция осуществляется следующими путями.

Контактная конвекция - прямой обмен тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом.

Дистантная конвекция - переход тепла в поток воздуха, который движется около поверхности тела и, нагреваясь, заменяется новым, более холодным.

Радиация - отдача тепла путем излучения электромагнитной энергии в

виде инфракрасных лучей.

Регуляция теплоотдачи. Конвекция, теплоизлучение и испарение тепла прямо пропорциональны теплоемкости окружающей среды.

Теплоотдача зависит от объема поверхности тела. Известно, что многие животные на холоде сворачиваются в клубок, занимая меньший объем. Процессы конвекции, излучения и испарения тепла зависят от свойств кожного покрова. Шерстный покров кожи у животных препятствует теплоотдаче.

Сосудистые реакции при перегревании. В основе всех физических процессов теплоотдачи у человека лежат физиологические процессы, связанные с изменением под влиянием окружающей температуры просвета поверхностных сосудов кожи. При действии высокой температуры сосуды расширяются, при действии низкой - суживаются. Эти реакции осуществляются за счет активации вегетативной нервной системы - парасимпатического отдела в первом случае и симпатического - во втором.

В механизмах расширения сосудов кожи принимает участие брадикинин, который продуцируется потовыми железами через холинергические симпатические волокна.

Теплоотдача в водной среде. Процессы теплоотдачи зависят от физических свойств окружающей среды. Наиболее сложно меняются процессы теплоотдачи, так же как и теплопродукции, в водной среде. Прохладная вода обладает наибольшей теплоемкостью. В воде исключается испарение. Одновременно вода оказывает физическое давление на покровы тела, происходит перераспределение массы тела. Температура воды оказывает раздражающее действие на рецепторы кожи и интерорецепторы.

Потоотделение. Наиболее существенным механизмом теплоотдачи является потоотделение. С 1 г пара организм теряет около 600 кал тепла. Потоотделение имеет существенное значение для поддержания оптимального уровня температуры тела в условиях повышенной температуры окружающей среды, особенно в жарких странах. Установлено, что не все люди в равной степени обладают способностью к усиленному потоотделению в условиях повышенной температуры.

№ 56 Функциональная система, поддерживающая оптимальную для метаболизма температуру крови. Характеристика её узловых механизмов.

Функциональная система, определяющая оптимальную для метаболизма температуру тела, объединяет две подсистемы: внутренней эндогенной саморегуляции и целенаправленного поведения. Эндогенные механизмы саморегуляции за счет процессов теплопродукции и тепловыделения определяют поддержание необходимой для метаболизма температуры тела. Функциональная система:

Полезный приспособительный результат

Показатель, ради которого работает данная функциональная система,- температура крови. С одной стороны, она обеспечивает нормальное течение процессов метаболизма, а с другой - сама определяется их интенсивностью.

Для нормального течения метаболических процессов гомойотермные животные, в том числе и человек, вынуждены поддерживать температуру тела на относительно постоянном уровне. Однако это постоянство условно. Температура различных органов подвержена колебаниям, границы которых зависят от времени суток, функционального состояния организма, теплоизоляционных свойств одежды и др.

Дыхательным коэффициентом называется отно­шение выделенной при дыхании углекислоты к количеству погло­щенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных про­дуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продук­тов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жи­ров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода - в таком случае дыха­тельный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 - 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кис­лорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше еди­ницы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образо­вании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощать­ся больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.

Зависимость дыхания от экологических факторов.

Дыхание и температура

Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыха­ния зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и

определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэф­фициент (2ю 1,9 - 2,5.

Температурная зависимость дыхания выражается одновершин­ной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точ­ка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания рас­тительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных ды­хание обнаруживается при температуре до -25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и оп­ределяется температурой отмирания растений. Точка (зона) опти­мума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменя­ется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разруше­нием цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапа­зон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.

Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают коле­бания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.

При колебаниях температуры происходят не только количест­венные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее вре­мя они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.