В процессе эволюции первыми сформировались гуморальные механизмы регуляции. Они возникали на этапе, когда появилась кровь и кровообращение. Гуморальная регуляция (от латинского humor – жидкость), это механизм координации процессов жизнедеятельности организма, осуществляемый через жидкие среды - кровь, лимфу, межтканевую жидкость и цитоплазму клетки с помощью биологически активных веществ. Важную роль в гуморальной регуляции играют гормоны. У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции, вместе с которой они составляют единую систему нейро-гуморальной регуляции, обеспечивающей нормальное функционирование организма.

Жидкими средами организма, являются:

Экстравазарные (внутриклеточная и межтканевая жидкость);

Интравазарные (кровь и лимфа)

Специализированные (ликвор - цереброспинальная жидкость в желудочках мозга, синовиальная жидкость – смазка суставных сумок, жидкие среды глазного яблока и внутреннего уха).

Под контролем гормонов находятся все основные процессы жизнедеятельности, все этапы индивидуального развития, все виды клеточного метаболизма.

В гуморальной регуляции участвуют следующие биологически активные вещества:

Поступающие с кормом витамины, аминокислоты, электролиты и др.;

Вырабатываемые эндокринными железами гормоны;

Образованные в процессе обмена веществ СО 2 , амины и медиаторы;

Тканевые вещества - простагландины, кинины, пептиды.

Гормоны . Наиболее важными специализированными химическими регуляторами являются гормоны. Они вырабатываются в железах внутренней секреции (эндокринных железах, от греч. endo – внутрь, krino - выделять).

Железы внутренней секреции бывают двух типов:

Со смешанной функцией – внутренней и внешней секреции, к этой группе относят половые железы (гонады) и поджелудочную железу;

С функцией органов только внутренней секреции, к этой группе относят гипофиз, эпифиз, надпочечники, щитовидную и околощитовидную железы.

Передача информации и регуляция деятельности организма осуществляется ЦНС с помощью гормоно. Свое влияние на железы внутренней секреции ЦНС оказывает через гипоталамус, в котором располагаются центры регуляции и специальные нейроны, продуцирующие посредники гормонов – рилизинг-гормоны, с помощью которых регулируется деятельность главной эндокринной железы – гипофиза. Складывающиеся оптимальные концентрации гормонов в крови называется гормональным статусом .

Гормоны вырабатываются в секреторных клетках. Хранятся в гранулах внутрии клеточных органелл, отделенных от цитоплазмы мембраной. По химическому строению различают белковые (производные белков, полипептидов), аминые (производные аминокислот) и стероидные (производные холестерина) гормоны.

По функциональному признаку различают гормоны:

- эффекторные – действуют непосредственно на органы-мишени;

- тропные – вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;

- рилизинг-гормоны (либерины и статины), они выделяются непосредственно клетками гипоталамуса и регулируют синтез и секрецию тропных гормонов. Через рилизинг-гормоны осуществляют связь между эндокринной и центральной нервной системами.

Для всех гормонов характерны такие свойства:

Строгая специфичность действия (она связана с наличием в органах-мишенях высокоспецифичных рецепторов, особых белков, с которыми связываются гормоны);

Дистантность действия (органы-мишени находятся вдали от места образования гормонов)

Механизм действия гормонов. Он основан на: стимуляции или угнетении каталитической активности ферментов; изменении проницаемости клеточных мембран. Различают три механизма: мембранный, мембранно-внутриклеточный, внутриклеточный (цитозольный.)

Мембранный – обеспечивает связывание гормонов с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет ее проницаемость для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. Например, гормон поджелудочной железы инсулин, повышает транспорт глюкозы, через мембраны клеток печени и мускулов, где из глюкозы синтезируется глюкагон (рис **)

Мембранно-внутриклеточный. Гормоны не проникают в клетку, а влияют на обмен через внутриклеточные химические посредники. Таким действием обладают белково-пептидные гормоны и производные аминокислот. В качестве внутриклеточных химических посредников выступают циклические нуклеотиды: циклический 3",5"-аденозинмонофосфат (цАМФ) и циклический 3",5"-гуанозинмонофосфат (цГМФ), а также простагландины и ионы кальция (рис **).

На образование циклических нуклеотидов гормоны влияют через ферменты – аденилатциклазу (для цАМФ) и гуанилатциклазу (для цГМФ). Адеилатциклаза встроена в мембрану клетки и состоит из 3-х частей: рецепторной (R), сопрягающей (N), каталитической (С).

Рецепторная часть включает набор мембранных рецепторов, которые находятся на внешней поверхности мембраны. Каталитическая часть является ферментным белком, т.е. собственно аденилатциклазой, которая превращает АТФ в цАМФ. Механизм действия аденилатциклазы осуществляется следующим образом. После связывания гормона с рецептором образуется комплекс гормон-рецептор, затем происходит образование комплекса N-белок-ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активизирует каталитическую часть аденилатциклазы. Сопрягающая часть представлена особым N-белком, расположенным в липидном слое мембраны. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки из АТФ.

Под действием цАМФ и цГМФ происходит активация протеинкиназ, которые находятся в цитоплазме клетки в неактивном состоянии (рис **)

В свою очередь активированные протеинкиназы активируют внутриклеточные ферменты, которые, действуя на ДНК, участвуют в процессах транскрипции генов и синтеза нужных ферментов.

Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия характерен для стероидных гормонов, которые имеют меньшую величину молекул, чем белковые гормоны. В свою очередь они относятся с липофильным веществам по физико-химическим свойствам, что позволяет им легко проникать через липидный слой плазматической мембраны.

Проникнув внутрь клетки стероидный гормон взаимодействует со специфическим белком-рецептором (R), находящимся в цитоплазме, образуя гормон-рецепторный комплекс (ГRа). Этот комплекс в цитоплазме клетки подвергается активации и проникает через ядерную мембрану к хромосомам ядра, вступая с ними во взаимодействие. При этом происходит активация генов, сопровождающаяся образованием РНК, что приводит к усиленному синтезу соответствующих ферментов. В данном случае белок-рецептор служит посредником в действии гормона, однако он приобретает эти свойства только после его соединения с гормоном.

Наряду с непосредственным влиянием на ферментные системы тканей, действие гормонов на строение и функции организма может осуществляться более сложными путями при участии нервной системы. В этом случае гормоны воздействуют на интерорецепторы (хеморецепторы), расположенные в стенках кровеносных сосудов. Раздражение хеморецепторов служит началом рефлексной реакции, которая изменяет функциональное состояние нервных центров.

Физиологическое действие гормонов весьма разнообразно. Они оказывают выраженное влияние на обмен веществ, дифференциацию тканей и органв, рост и развитие. Гормоны участвуют в регуляции и интеграции многих функций организма, адаптируя его к изменяющимся условиям внуренней и внешней среды, поддерживают гомеостаз.

Лекция 4. Нервная и гуморальная регуляция, основные отличия. Общие принципы организации гуморальной системы. Основные гуморальные агенты: гормоны, нейромедиаторы, метаболиты, диетические факторы, феромоны. Принципы влияния гормонов на поведение и психику. Понятие рецепторов в тканях-мишенях. Принцип обратной связи в гуморальной системе.

«Гуморальный» означает «жидкостный». Гуморальная регуляция – это регуляция с помощью веществ, переносимых жидкостями организма: кровью, лимфой, спино-мозговой жидкостью, межклеточной жидкостью и другими. Гуморальный сигнал, в отличие от нервного: медленный (распространяется с током крови, или медленнее), а не быстрый; диффузный (распространяется по всему организму), а не направленный; длительный (действует от нескольких минут до нескольких часов), а не краткий.

В реальности в организме животных функционирует единая нервно-гуморальная система регуляции. Разделение её на нервную и гуморальную сделано искусственно, для удобства исследования: нервную систему изучают с помощью физических методов (регистрация электрических параметров), а гуморальную – химических.

Основные группы гуморальных факторов: гормоны и диетические факторы (всё, что попадает в организм с едой и питьём), а также феромоны, которые регулируют социальное поведение.

Существует четыре типа влияния гуморальных факторов на функции организма, в том числе и на психику и поведение. Организующее влияние – только на определённых этапах развития некий фактор необходим, а в остальное время его роль мала. Например, дефицит йода в диете маленьких детей вызывает недостатк гормонов щитовидной железы, что приводит к кретинизму. Индукция – гуморальный фактор вызывает изменение функций, несмотря на прочие регулирующие факторы, причём его эффект пропорционален дозе. Модуляция – гуморальный фактор влияет на функции, но его эффект зависит от других регулирующих факторов (как гуморальных, так и нервных). Большинство гормонов и все феромоны именно модулируют поведение и психику человека. Обеспечение – некоторый уровень гормона необходим для реализации функции, но многократное возрастание его концентрации в организме не изменяет проявление функции. Например, мужские половые гормоны организуют созревание половой системы у эмбриона, а у взрослого человека обеспечивают репродуктивную функцию.

Гормонами называют биологически активные вещества, которые вырабатываются специализированными клетками, распространяются по организму жидкостями или диффузией и взаимодействуют с клетками-мишенями. Почти все внутренние органы содержат клетки, вырабатывающие гормоны. Если такие клетки объединены в отдельный орган, он называется эндокринной железой, или железой внутренней секреции.

Функция каждого гормона зависит не только от секреторной активности соответствующей железы. После попадания в кровь, гормоны связываются специальными транспортными белками. Некоторые гормоны секретируются и транспортируются в формах, лишённых биологической активности, а в биологически активные вещества они превращаются только в тканях-мишенях. Для того, чтобы гормон изменил активность клетки-мишени, он должен связаться с рецептором – белком в мембране или цитоплазме клетки. Нарушение на любом из этапов передачи гормонального сигнала приводит к дефициту функции, регулируемой этим гормоном.

Секреция гормонов увеличивается или уменьшается под влиянием как нервных, так и гуморальных факторов. Торможение секреторной активности происходит либо под влиянием определённых факторов, либо по механизму отрицательной обратной связи. При обратной связи часть выходного сигнала (в данном случае, гормона) попадает на вход системы (в данном случае, на секреторную клетку). Из-за обратной связи внутри эндокринной системы терапия гормональными препаратами очень опасна: введение больших доз гормонального препарата не только усиливает регулируемые функции, но и тормозит, вплоть до полного отключения, продукцию этого гормона внутри организма. Неконтролируемый приём анаболиков не только ускоряет рост мышечной ткани, но и тормозит синтез и секрецию тестостерона и других мужских половых гормонов.

Гормоны, как и другие гуморальные факторы, влияют на психику и поведение различными способами. Основным является непосредственное взаимодействие с нейронами головного мозга. Часть гуморальных факторов (стероиды) свободно проникает в мозг через гемато-энцефалический барьер (ГЭБ). Другие вещества – ни при каких обстоятельствах (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин). Третья группа (глюкоза) требует специальных перносчиков. Таким образом, проницаемость ГЭБ это ещё один фактор, регулирующий эффективность гуморальной регуляции.

Лекция 5. Основные эндокринные железы и их гормоны. Гипоталамус, гипофиз. Мозговой слой надпочечников, корковый слой надпочечников. Щитовидная железа. Поджелудочная железа. Половые железы. Эпифиз.

В гипоталамусе синтезируются и секретируются в заднем гипофизе вазопрессин и окситоцин. В гипоталамусе синтезируются и секретируются в передний гипофиз, так называемые, либерины, например, кортиколиберин (КРГ) и гонадолиберин (ЛГ-РГ). Они стимулируют синтез и секрецию, так называемых, тропинов (АКТГ, ЛГ). Тропины действуют на периферические железы. Например, АКТГ стимулирует синтез и секрецию в коре надпочечников глюкокортикоидов (кортизол). В мозговом слое надпочечников, под влиянием нервной стимуляции синтезируется и секретируется адреналин. В щитовидной железе идёт синтез и секреция трийодтиронина; в поджелудочной – инсулина и глюкагона. В половых железах мужских и женских половых стероидов. В эпифизе синтезируется мелатонин, синтез которого регулируется освещённостью.
^

Контрольные вопросы к теме 3

1. «Никанор Иванович налил лафитничек, выпил, налил второй, выпил, подхватил на вилку три куска селедки… и в это время позвонили, а Пелагея Антоновна внесла дымящуюся кастрюлю, при одном взгляде на которую сразу можно было догадаться, что в ней, в гуще огненного борща, находится то, чего вкуснее нет в мире, - мозговая кость.» (Булгаков М. Мастер и Маргарита.).

Прокомментируйте поведение персонажа, используя категории «потребности», «мотивация». Укажите - каковы гуморальные факторы организации поведения персонажей. Ответьте - зачем принято пить аперитив (водку перед обедом)?

2. Почему при предменструальном синдроме рекомендуется бессолевая диета при предменструальном синдроме?

3. Почему студентки, имеющие грудного ребенка учатся хуже, чем до родов?

4. Каковы особенности гормонов гипоталамуса (на примере кортиколиберина и гонадолиберина)?

5. Каковы особенности гормонов переднего гипофиза (на примере АКТГ)?

6. Как известно, гормоны влияют на психику, воздействуя на: 1) на обмен веществ; 2) внутренние органы; 3) непосредственно на ЦНС; 4) на ЦНС через периферическую НС.

Какими путями влияют на поведение следующие гормоны:

Адреналин;

Кортиколиберин;

Гонадолиберин;

Вазопрессин;

Окситоцин;

Прогестерон;

Кортизол?

7. Какой путь влияния не указан в предыдущем вопросе? (подсказка: "Кортизол влияет на психику …")

8. Пропагандисты вегетарианства считают, что вегетарианская диета улучшает нравственную природу человека. Что вы думаете по этому поводу? Как меняется поведение человека и животных при вегетарианской диете?

9. Каковы этапы передачи гормонального сигнала?

10. Что такое обратная связь? Какова ее роль в регуляции функций организма?
^
1. Ашмарин И. П. Загадки и откровения биохимии памяти. - Л.: Изд. ЛГУ, 1975

2. Држевецкая И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. - М.:, Высшая школа, 1994

3. Ленинджер А. Основы биохимии. тт.1–3. -, М.:, Мир, 1985

4. Чернышева М. П. Гормоны животных. - С-Пб.:, Глаголъ, 1995
^

Тема 4. Стресс

Лекция 6. Специфическая и неспецифическая адаптация. Работы У. Кеннона. Симпатоадреналовая система. Работы Г. Селье. Гипофиз-адреналовая система. Неспецифичность, системность и адаптивность стресса. Стресс как новизна.

Стресс – это неспецифическая системная приспособительная реакция организма на новизну.

Термин «стресс» ввёл Ганс Селье в 1936 г. Он показал, что организм крыс реагирует сходным образом на самые разные повреждающие воздействия.

Неспецифичность стресса означает, что реакция организма не зависит от модальности стимула. В реакции на любой раздражитель всегда присутствуют два компонента: специфический и стрессорный. Очевидно, что организм реагирует по-разному на боль, шум, отравление, приятное известие, неприятное известие, социальный конфликт. Но все эти стимулы вызывают и такие изменения в организме, которые являются общими для всех перечисленных и многих других воздействий. Г. Селье к таким изменениям относил: 1) увеличение коры надпочечников, 2) уменьшение тимуса (лимфоидного органа), 3) изъязвление слизистой желудка. В настоящем список стрессорных реакций значительно расширен. Триада Селье наблюдается только при длительном действии неблагоприятного фактора.

Системность стресса означает то, что организм на любое воздействие реагирует комплексно, т.е. в ответ вовлечены не только кора надпочечников, тимус и слизистая. Всегда происходят изменения в поведении человека, или животного, в физиологических и биохимических показателях организма. Изменения только одного какого-то параметра – частоты сердечных сокращений, или уровня гормона, или двигательной активности – ещё не означает, что организм демонстрирует стрессорную реакцию. Возможно, мы наблюдаем реакцию специфичную только для данного раздражителя.

Стресс является приспособительной реакцией организма. Все проявления стрессорной реакции направлены на усиление приспособительных (адаптивных) возможностей организма и, в конечном счёте, на выживание. Поэтому периодические умеренные стрессы полезны для здоровья. Стресс становится опасным для жизни тогда, когда он становится неконтролируемым (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия». Опасность стресса, помимо тех случаев, когда он становится неконтролируемым, определяется тем, что стресс – эволюционно древний механизм. Стрессорная реакция, во всех основных чертах, характерных и для человека, описана у миног. Эта группа животных возникла примерно 500 млн лет тому назад. Все эти сотни миллионов лет основной опасностью для живых существ была вероятность оказаться съеденным или, по крайней мере, получить серьёзные повреждения. Поэтому стрессорная реакция направлена на предотвращение последствий кровопотери, в частности на мобилизацию резервов сердечно-сосудистой системы, что чревато инфарктом и инсультом. Кроме того, стресс включает торможение процессов роста, питания и размножения. Эти важные функции могут быть реализованы, когда животное спасётся от хищника. Поэтому хронические стрессы ведут к расстройству этих функций. В современном же мире, человек испытывает стрессы, вызываемые главным образом, социальными стимулами. Очевидно, что при внеплановом вызове к начальству нет смыла готовиться к кровопотере, однако в нашем организме повышается артериальное давление и тормозятся все процессы в желудке.

Стресс развивается в организме в том случае, когда стимул является новым для организма. Сам Г. Селье считал, что стрессом животные и люди реагируют на все ситуации. Очевидно, что в таком случае понятие стресса становится избыточным, поскольку оно будет эквивалентно понятию жизни. Иногда под стрессом понимают реакцию на повреждающие воздействия. Но, хорошо известно, что стресс сопровождает и радостные события нашей жизни. Более того, многие люди строят свою жизнь как постоянные поиск «острых ощущений», т.е. стрессогенных ситуаций. Ещё распространено представление о стрессе как реакции на сильные воздействия. Конечно, люди, пережившие природные, техногенные, или социальные катастрофы испытали сильнейший стресс. Вместе с тем, существует и «стресс повседневности», хорошо известный любому жителю большого города. Множество мелких событий, требующих от нас какой-то реакции, приводит в итоге к формированию застойной стрессорной реакции.

Таким образом, стрессом мы называем реакцию не на любые, не на вредные, не на сильные события, а на те, с которыми мы сталкиваемся впервые, к которым организм ещё не успел приспособится, т.е. стресс – это реакция на новизну. Если один и тот же стимул повторяется регулярно, т.е. новизна ситуации уменьшается, то уменьшается и стрессорная реакция организма. При этом специфическая реакция усиливается. Например, в результате регулярных погружений в холодную воду человек «закаливается», его организм интенсивно реагирует на охлаждение. Такому человеку не страшны никакие сквозняки. Но вероятность заболеть от перегрева у него такая же, как и «незакалённого» человека. А стрессорный компонент реакции на ледяную воду у таких людей со временем не уменьшается.

Лекция 7. Измерение стресса. Основные физиологические и биохимические проявления стресса. Количественные характеристики стресса. Чувствительность. Реактивность. Устойчивость. Смещённая активность – поведенческая стрессорная реакция. Условия возникновения смещённой активности. Виды смещённой активности. Использование стресса на практике для психологического тестирования.

Стрессорная реакция запускается двумя нервно-гуморальными системами, которые обе имеют конечное звено в надпочечнике. 1) От головного мозга, через спинной сигнал приходит в мозговой слой надпочечников, из которого выбрасывается в кровь адреналин. Эго функции дублируют функции симпатической нервной системы. 2) Сигнал о новой ситуации попадает в гипоталамус, где вырабатывается кортиколиберин (КРГ), воздействующий на передний гипофиз, в котором усиливается синтез и секреция адренокортикотропного гормона (АКТГ). АКТГ с током крови стимулирует в коре надпочечников синтез и секрецию глюкокортикоидных гормонов. Основным глюкокортикоидом человека является кортизол (гидрокортизон).

Торможение эндокринного компонента стрессорной реакции происходит благодаря отрицательной обратной связи: кортизол снижает синтез и секрецию как КРГ, так и АКТГ. Отрицательная обратная связь – единственный механизм торможения стресса, поэтому при его нарушениях даже слабый стрессорный стимул ведёт к стойкому повушению секреции КРГ, АКТГ и кортизола, что пагубно для организма (см. разделы «Неконтролируемый стресс и депрессия» и «Психосоматотипы»). Существует несколько гормонов, которые ослабляют стрессорное увеличение синтеза и секреции глюкокортикоидов. В частности, мужские половые гормоны, синтезируемые в корковом слое надпочечников уменьшают величину стрессорной реакции. Но фактора, тормозящего стрессорную реакцию, за исключением механизма отрицательной обратной связи, не существует.

Кортизол увеличивает содержание глюкозы в крови. Но главное его значение в другом, поскольку несколько других гормонов (всего их семь) тоже увеличивает содержание глюкозы в крови и усиливает её потребление тканями. Кортизол является единственным фактором, который увеличивает транспорт глюкозы в центральную нервную систему через ГЭБ (см. раздел «Гуморальная система»). Нейроны способны получать энергию для своей жизнедеятельности, в отличие от клеток других тканей только из глюкозы. Поэтому недостаток глюкозы самым пагубным образом сказывается на функциях головного мозга. Основным симптомом недостаточной функции коры надпочечников являются жалобы на общую слабость, которая вызвана недостаточным питанием головного мозга.

Кроме того, кортизол подавляет процессы воспаления. Воспаление не только развивается при попадании в организм чужеродных агентов типа инфекции. Воспалительные очаги возникают постоянно в организме в результате распада тканей организма – естественного или же вызванного травматическими повреждениями.

Помимо адреналина, КРГ, АКТГ и кортизола в стрессорной реакции принимают участие и многие другие гормоны. Все они являются психотропными агентами, т.е. влияют на психику и поведение.

КРГ усиливает тревогу. Примечательно, что характером его влияния на тревогу является индукция (см. раздел «Гуморальная система»). АКТГ улучшает процессы памяти и уменьшает тревожное состояние. Этот гормон не индуцирует, а только модулирует психические процессы. Кортизол не только усиливает транспорт глюкозы в мозг, но и ещё, взаимодействуя непосредственно с нейронами, обеспечивает реакцию затаивания – одну из двух основных поведенческих реакций при стрессе (см. раздел «Психосоматотипы»). Адреналин не влияет на психику и поведение. Широко распространённое у неспециалистов представление о его влиянии на психику («Добавь адреналину в кровь!») ложно. Адреналин не проникает через ГЭБ, следовательно, не может влиять на работу нейронов.

Приятные ощущения, часто возникающие в результате стресса, вызваны группой других гормонов, которые называются эндогенными опиатами. Они связываются в мозге с теми же рецепторами, что и растительные опиаты, отсюда и название. К эндогенным опиатам относятся эндорфины (эндогенные морфины), синтезируемые в переднем гипофизе, и энкефалины (от encephalon – мозг), синтезируемые в гипоталамусе. Две основные функции эндогенных опиатов: анальгезия и эйфория.

Количественно стресс характеризуют тремя основными параметрами: чувствительностью, величиной реакции и устойчивостью. Чувствительность (значение порога реакции) и величина реакции – параметры всех реакций организма. Значительно интереснее и важнее третья величина, устойчивость, которая определяется скоростью, с которой система, в данном случае, стрессорная, возвращается к исходным параметрам после того, как стимул, вызвавший её активацию, перестал действовать. Именно низкая устойчивость стрессорной системы организма вызывает многочисленные нарушения его функций. При низкой устойчивости даже слабые стимулы вызывают неадекватно длительное напряжение стрессорной системы со всеми неблагоприятными последствиями: напряжение сердечно-сосудистой сисемы, торможение пищеварительной и репродуктивной функции. Устойчивость стрессорной системы не зависит от её чувствительности и величины реакции.

Поведение при стрессе характеризуется, так называемой, смещённой активностью. Поскольку стресс – это реакция на новизну, в ситуации, когда не удаётся отыскать ключевой стимул (см. раздел «Поведенческий акт»), а мотивация сильна, используется первая попавшаяся программа поведения. В этом случае человек или животное демонстрирует смещённую активность – поведение, явно неадекватное, т.е. которое никак не может удовлетворить актуальную потребность.

Смещённая активность имеет одну из следующих форм: мозаичная активность (фрагменты из разных поведенческих программ), переадресованная активность (например, семейное насилие) и собственно смещённая активность, при которой используется поведенческая программа другой мотивации (например, пищевое поведение при неприятностях на работе).

Одной из распространённых форм смещённой активности является груминг – поведение чистки кожных покровов (шерсти, перьев). По интенсивности груминга часто оценивают степень стресса в экспериментах и наблюдениях за животными. Груминг имеет большое значение и как реакция, уменьшающая последствия стресса (см. раздел «Неконтролируемый стресс и депрессия»).
^

Контрольные вопросы к теме 4.

1. Пищевая добавка «Антистресс» состоит из свободных аминокислот. Почему эта добавку рекомендуется использовать после стресса?

2. Какие другие фармакологические средства, рекомендуемые для предотвращения пагубных последствий стрессорных ситуаций, вам известны? Каков механизм их действия?

3. Что общего и какая разница между поведением женщины, расчесывающей волосы, и мужчины, почесывающим лысину? Для ответа используйте категории понятия «потребности», «гуморальные факторы», «гормоны», «стресс».

4. Зависит ли от гормонов тяга к экстремальным видам спорта? Если - да, то от каких?

5. Зависит ли от гормонов желание посещать сауну? Если - да, то от каких?

6. Зависит ли от гормонов желание посещать парную в бане? Если - да, то от каких?

7. Какая разница между смещенной и переадресованной активностью?

8. Чем отличается переадресованная реакция от мозаичной?

9. Перечислите стрессорные гормоны.

10. Какие гормоны тормозят стрессорную реакцию?

^
1. Кокс Т. Стресс. - М.: Медицина, 1981

2. Селье Г. На уровне целого организма. - М.: Наука, 1972

Звено депонирования играет роль буфера, позволяющего кратковременно увеличивать секрецию гормона без существенного перенапряжения процессов синтеза. Депонирование гормона чаще всего происходит в том же секреторном элементе, где осуществляется и его синтез.

Звено секреции заключается в выделении гуморального регулятора (гормона) из секреторной клетки в кровь. Этот процесс может протекать поразному в различных клетках. Так, например, клетки мозгового слоя надпочечников выделяют свой секрет в кровь путем излияния содержимого гранул, где депонированы катехоламины, через поры клеточной мембраны. В клетках коркового слоя надпочечников нет гранул, депонирующих гормоны, в их цитоплазме обнаружены «сумковидные» образования, открывающиеся непосредственно на поверхность клеток в перицеллюлярное пространство под эндотелием капилляров надпочечника. Почти мгновенная секреторная реакция коры надпочечников объясняется быстрым поступлением в кровь содержимого этих субэндотелиальных пространств.

Звено транспорта состоит в переносе гуморальных регуляторов по межклеточной жидкости, лимфе и крови. Протяженность путей транспорта различна в разных системах регуляции.

Так, гуморальный медиатор парасимпатического отдела нервной системы - ацетилхолин - преодолевает лишь пространство межнейронной щели шириной 1 - 2 мкм, а гормоны эндокринных желез распространяются практически во все части человеческого тела, т.е. на расстояние до 1 - 1,5 м. Звено метаболизма охватывает процессы биохимического превращения молекул гормона.

Эти превращения совершаются, как правило, в органах под влиянием имеющихся там специфических ферментов и обычно приводят к снижению либо к полной потере биологической активности гормонов. Высокая активность ферментов обнаруживается в печени, выполняющей роль органа инактивации биологически активных веществ. Однако ферменты обмена гормонов и медиаторов содержатся и в клетках других органов.

Звено выведения представляет собой один из важнейших механизмов поддержания концентрации гормонов на определенном уровне. Он обеспечивается главным образом процессами клубочковой фильтрации и канальцевой секреции в почках.

Однако выведение гормонов возможно и другими путями - через желудок, кишечник, с потом, слюной. Депонирование в тканях, метаболизм и выведение из организма являются основными каналами устранения гормонов из кровотока.

«Сексопатология», Г.С.Васильченко

Сольтеряющая форма ВДКН чаще всего наблюдается у детей. Кроме признаков, характерных для неосложнениой вирильной формы, у таких больных наблюдаются симптомы недостаточности коры надпочечников, нарушение электролитного обмена (гипонатриемия и гиперкалиемия), плохой аппетит, отсутствие нарастания массы тела, рвота, дегидратация, артериальная гипотензия. С возрастом при правильном лечении эти явления проходят. Без лечения больные погибают в раннем детстве. Гипертоническая…

Патологическое состояние, характеризующееся отставанием в росте по сравнению со средней нормой для соответствующих пола, возраста, расы, популяции. Гипофизарный нанизм обусловлен нарушением функций гипофиза. Выделяют три типа нанизма: с изолированным дефицитом соматотропного гормона (СТГ), с нормальным содержанием СТГ в плазме наряду с его биологической неактивностью и нанизм с пангипопитуитаризмом. Абсолютный или относительный дефицит СТГ часто сочетается…

Нарушения функций коры надпочечников могут быть первичными, когда патологический процесс затрагивает непосредственно кору надпочечников, или вторичными в результате какоголибо нарушения в организме, чаще при изменении функции гипоталамогипофизарной системы, например при болезни Иценко - Кушинга. Хотя сама болезнь Иценко - Кушинга - гипоталамогипофизарное заболевание, но феноменологически данное нарушение удобнее рассматривать в разделе патологии коры надпочечников, так…

Для четкой ориентировки в различных формах патологии пола следует помнить, что понятие «пол» слагается из многих взаимосвязанных биологических и социальнопсихологических компонентов. Биологическая дифференцировка пола программируется генетическим набором половых хромосом, образующихся в зиготе при слиянии материнской и отцовской гамет. Женская гаметаяйцеклетка в норме несет одну Х-хромосому, мужская гаметасперматозоид может нести либо Х, либо Y-хромосому. Таким образом,…

ВДКН у лиц женского пола следует дифференцировать от андрогенпродуцирующих опухолей (андростерома, арренобластома) и истинного гермафродитизма, при которых не бывает преждевременного полового и физического развития. Кроме того, при андрогенпродуцирующих опухолях проба с дексаметазоном не приводит к значительному снижению экскреции 17-КС с мочой, а при гермафродитизме экскреция 17-КС с мочой обычно в пределах нормы, иногда снижена. Супраренорентгенография,…

Наш организм - огромная многоклеточная система. В каждой клетке тела заключена генетическая информация, достаточная для воспроизведения всего организма. Эта информация записана в структуре ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и заключена в генах, расположенных в ядре. Наряду с ядром очень важным компонентом клетки является мембрана, которая и определяет клеточную специализацию (мышечную, костную, соединительную и т.д.). Клетки одной «специализации» образуют ткани. Ткани образуют органы. Органы как отдельные компоненты включены в функциональные системы, которые участвуют в той или иной работе.

Химический анализ показывает, что все живое и неживое построено из одних и тех же элементов. Но в живых организмах они объединены в особые органические соединения - органические вещества. Можно выделить три большие группы этих веществ:

1. Белки - это 12 заменимых и 8 незаменимых аминокислот,
которые должны поступать с пищей. Белки прежде всего
являются строительным материалом, а уже потом источником
энергии (1 г - 4,2 ккал).

2. Жиры - это и строительный материал и источник энергии
(1 г - 9,3 ккал).

3. Углеводы - это прежде всего основной источник энергии
(1 г-4,1 ккал).

В организме существует возможность взаимных преобразований белков, жиров и углеводов друг в друга во время биохимических реакций внутри организма. Поступая в организм с пищей наряду с неорганическими веществами: водой, минеральными солями, витаминами - они участвуют в обменных процессах.

Обмен веществ - основной биологический процесс, который свойствен всему живому и представляет собой сложную цепь окислительно-восстановительных биохимических реакций с участием кислорода (аэробный путь) и без временного участия кислорода (анаэробный путь). Суть данных реакций заключается в усвоении и переработке в организме поступающих из внешней среды веществ, освобождении химической энергии, превращении ее в другие виды (механическую, тепловую, электрическую) и выделении во внешнюю среду продуктов распада этих веществ (углекислого газа, воды, аммиака, мочевины и др.).

Как мы видим, обмен веществ - двуединый процесс, связанный с постоянным расщеплением веществ, которое сопровождается выделением и расходом энергии (процесс диссимиляции) и их постоянным обновлением и пополнением энергией (процесс ассимиляции). В растущем и развивающемся организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции. Именно в результате этого происходит накопление веществ и рост организма. В сформировавшемся взрослом организме эти процессы находятся в динамическом равновесии. Однако всякое усиление деятельности организма, например мышечной, приводит к усилению процессов диссимиляции. Чтобы сохранить в организме равновесие между приходом и расходом веществ и энергии, необходимо усиление процессов ассимиляции за счет, прежде всего, поступления в него питательных веществ. При этом необходимо помнить, что излишки питательных веществ откладываются в организме в виде избыточной жировой ткани. Если же процессы диссимиляции начинают преобладать над процессами ассимиляции, то происходит истощение организма и его гибель вследствие разрушения жизненно важных тканевых белков.

Наряду с процессами обмена веществ в живом организме происходят и два других: размножение (обеспечение сохранения вида) и адаптация (приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней средам организма). Чтобы не погибнуть, организм приспособительно реагирует на воздействия внешней среды, а это влечет за собой изменение самого организма. Так, систематическая мышечная деятельность приводит к усилению образования мышечных белков и увеличению массы мышц, а также к увеличению содержания в мышцах веществ, служащих источниками энергии при мышечной деятельности (креатинфосфата, гликогена).

Обменные и другие процессы регулируются уже на первом клеточном уровне. Регулирование организма в целом и деятельности человека как личности обеспечивается многоуровневой системой управления. Более подробно мы рассмотрим регуляцию организма.

Имеются два механизма регуляции относительного постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).- гуморальный и нервный. Суть гуморального, или химического механизма фегуляции, в том, что в различных клетках и органах в ходе жизнедеятельности образуются различные по своей химической природе и физиологическому действию вещества. Большинство из них обладает способностью в очень небольших концентрациях вызывать значительные изменения функции. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, они разносятся по всему телу и оказывают влияние на все клетки и ткани. Это второй, надклеточный, уровень управления. Химические раздражители не имеют определенного «адресата» и на разные клетки действуют по разному. Основными представителями гуморальных регуляторов являются продукты обмена веществ (метаболиты), производные надпочечников, поджелудочной, щитовидной и других желез внутренней секреции (гормоны), химические посредники при передаче возбуждения с нервного волокна на клетки работающего органа (медиаторы). Причем наиболее активны из них метаболиты и гармоны. Таковы в самых общих чертах сведения о регуляции организма через кровь и лимфу, которая является эволюционно более древней по сравнению с нервной регуляцией, возникшей в процессе эволюции животного мира.

Нервный механизм регуляции осуществляется рефлекторным путем. Рефлекс - это ответная реакция организма на то или иное воздействие в виде нервных импульсов. В основе образования рефлексов лежат возбуждение и торможение в коре головного мозга как две противоположные стороны единого процесса взаимодействия организма с внешней средой. Безусловный рефлекс - это врожденные наследственные реакции организма, рефлексы, которые возникают при определенных условиях в результате жизненного опыта конкретного организма, называют условными. Условные рефлексы определяют привычки организма, его настроение, самочувствие, формируют профессиональные навыки, двигательные умения, умения читать, писать, запоминать и т.д. путем многократных повторений во время конкретной деятельности. В этом случае они образуют в коре головного мозга двигательный стереотип, необходимое условие формирования двигательных умений и навыков. Нервный механизм регуляции является более совершенным, чем гуморальный. Дело в том, что, во-первых, взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее (скорость проведения импульса - 120 м/с, а скорость кровотока -около 0,5 м/с). Во-вторых, нервные импульсы всегда имеют определенный адресат, т.е. направлены к строго определенным клеткам. В-третьих, нервная регуляция является более экономичной, требует минимальных затрат энергии, т.к. мгновенно включается и быстро выключается, когда отпадает необходимость согласования каких-то процессов. Нервная система многофункциональна и имеет неограниченное влияние на физиологические процессы; гуморальная регуляция в известной мере подчиняется ей. Однако нервная регуляция всегда действует в тесном согласовании с гуморальным механизмом регулирования, при этом различные химические соединения по гуморальным путям влияют на нервные клетки, изменяя их состояние.

Итак, все уровни управления (от клеточного до уровня ЦНС), дополняя друг друга, делают организм единой саморазвивающейся и саморегулирующейся системой. Одним из факторов, обеспечивающих процесс саморегуляции, является наличие обратной связи между регулируемым процессом и регулирующей системой.

Наш организм – огромная многоклеточная система. Каждая клетка – миниатюрный носитель жизни, который подчинил собственную свободу деятельности организма в целом. В каждой клетке тела заключена генетическая информация, достаточная для того, чтобы был воспроизведён весь организм. Эта информация записана в структуре дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и заключена в генах, расположенных в ядре. Наряду с ядром, очень важным компонентом клетки является мембрана, которая и определяет её специализацию. Так, мышечные клетки выполняют функцию сокращения, нервные – вырабатывают электрические сигналы, клетки желёз выделяют секрет. Клетки «одной специальности» объединены в группы, называемые тканями (например, мышечная, нервная, соединительная ткани и т.д.). Ткани образуют органы. Органы как отдельные компоненты включены в системы (например, костная, кровеносная, мышечная), которые выполняю единую функцию в организме. Химический анализ показывает, что любой живой организм состоит из тех же элементов, которые часто встречаются и в неживой природе, в неорганическом мире. Французский химик Г. Бертран подсчитал, что тело человека, весящего 100 кг, содержит: кислорода – 63 кг, углерода – 19 кг, азота – 5 кг, кальция – 1 кг, фосфора – 700г, серы - 640г, натрия 250г, калия – 220г, хлора – 180г, магния – 40г, железа – 3г, йода – 0,03г, фтора, брома, марганца, меди – ещё меньше. Нетрудно заметить, что живое и неживое построено из одних и тех же элементов. Но в живых организмах они объединены в особые химические соединения – органические вещества.

Можно выделить три большие группы этих веществ: белки (это 20 аминокислот, из которых 8 незаменимы и должны поступать с пищей; прежде всего они являются строительным материалом, а потом уже источником энергии, их энергетическая ценность такова: 1г белка – 42 ккал); жиры (это и строительный материал, и источник энергии: 1г – 9,3 ккал); углеводы (это, прежде всего, основной источник энергии: 1г – 4,1 ккал). Здесь следует указать на возможность взаимных переходов (преобразований) белков, жиров и углеводов друг в друга во время биохимических реакций внутри организма. Поступая в организм с пищей наряду с неорганическими веществами (водой, солями), витаминами и вдыхаемом кислороде, они участвуют в обмене.

Обмен веществ – основной биологический процесс, который свойственен всему живому и представляет из себя сложную цепь окислительно-восстановительных биохимических реакций с участием кислорода (аэробная фаза) и без временного участия кислорода (анаэробная фаза), заключающихся в усвоении и переработке в организме поступающих из окружающей среды веществ, освобождении химической энергии, превращении её в другие виды (механическую, тепловую, электрическую) и выделении во внешнюю среду продуктов их распада (углекислого газа, воды, аммиака, мочевины и т.д.)

Мы видим, что этот обмен есть двуединый процесс, связанный с постоянным расщеплением веществ, которое сопровождается выделением и расходом энергии (процесс диссимиляции ) и их постоянным обновлением и пополнением энергии (процесс ассимиляции ).

Исследования показали, что молекулы клетки непрерывно расщепляются и синтезируются вновь. Подсчитано, что у человека половина всех тканевых белков распадается и строится заново в течение каждых 80 дней.

Белки мышц заменяются медленнее, обновляясь каждые 180 дней. Мы эти процессы наблюдаем при росте ногтей, волос. В растущем и развивающемся организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции. Именно в результате этого происходит накопление веществ и рост организма. В сформировавшемся взрослом организме эти процессы находятся в динамическом равновесии. Однако всякое усиление деятельности организма (например, мышечной) приводит к усилению процессов диссимиляции. Поэтому, чтобы организме сохранялось равновесие между приходом-расходом веществ и энергии, необходимо усиление процессов ассимиляции, за счёт, прежде всего, увеличения поступления в него питательных веществ.

Так, например, питание людей, активно занимающихся физкультурно-спортивной или трудовой деятельностью, должно обеспечивать организм в 1,5-2 раза больше энергии, чем питание не занимающихся этими видами деятельности. При этом всегда надо помнить, что излишки питательных веществ откладываются в организме в виде избыточной жировой ткани.

Если процессы диссимиляции начинают преобладать над процессами ассимиляции, происходит истощение организма и, в конце концов, гибель его, вследствие разрушения жизненно важных тканевых белков.

Наряду с процессом обмена веществ реализуются и два других неотъемлемых от всего живого процесса: размножения (обеспечения сохранения вида) и адаптация (приспособление к неменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма). Чтобы не погибнуть, организм реагирует на воздействие внешней среды приспособительно, а это влечёт за собой изменения самого организма. Так, например, охлаждение ведёт к усилению окислительных процессов, что в свою очередь вызывает увеличение продукции тепла. Систематическая интенсивная мышечная деятельность приводит к усиленному образованию мышечных белков и усилению массы мышц, а также к увеличению содержания в мышцах веществ, служащих источниками энергии мышечной деятельности.

Любой живой организм может существовать, если лишь состав его тела поддерживается в определённых, обычно довольно узких пределах. Постоянство внутренней среды (гомеостаз: «гомео» – подобный, «стаз» – состояние) – фундаментальный биологический закон. Непреложен и закон развития организма человека, записанный в его генетическом коде. Первый закон развитие как бы исключает, а второй его требует. В этом противоречии ещё одна трудность для системы регулирования? Имеется два механизма регуляции – гуморальный и нервный. Гуморальный или химический механизм регуляции является эволюционно более древним. Суть его в том, что в различных клетках и органах в ходе жизнедеятельности образуются различные по своей химической природе и физиологическому действию вещества. Большинство из них обладает огромной биологической активностью, то есть способностью в очень небольших концентрациях вызывать значительные изменения функции. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, они разносятся ею по всему телу и оказывают влияние на все клетки и ткани.

Это второй уровень управления – надклеточный или гуморальный. Химические раздражители не имеют определённого «адресата» и на разные клетки действуют по-разному. Основными представителями гуморальных регуляторов являются метаболиты (продукты обмена веществ), гормоны (производственные желёз внутренней секреции), медиаторы (химические посредники при передаче возбуждения с нервного волокна на клетки рабочего органа). Причём, наиболее активны из них метаболиты (например, углекислый газ) и гормоны. Таковы в самых общих чертах сведения о принципе регуляции через кровь лимфу. В процессе эволюции животного мира наряду с гуморальным механизмом регуляции возник более совершенный – нервный.

Всю нервную систему разделяют на центральную и периферическую. К центральной относятся головной и спинной мозг. Посредством периферической осуществляется связь головного и спинного мозга со всеми органами. В её состав входят центростремительные невроны, которые воспринимают и передают в ЦНС раздражения из внешней и внутренней среды организма, и центробежные невроны, передающие управляющие команды из ЦНС ко всем органам. Следует отметить особую роль спинного мозга в любом двигательном акте, так как он соединён непрерывными путями со всеми скелетными мышцами (за исключением мышц лица).

В периферической нервной системе условно выделяют два отдела: соматический и вегетативный. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию кожного покрова тела, двигательного аппарата (кости, суставы, мышцы) и органов чувств. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. Это вегетативный уровень управления, однако, следует помнить, что регуляция жизнедеятельности организма обеспечивается при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

Нервный механизм регуляции осуществляется рефлекторным путём. Рефлекс – это ответная реакция организма на то или иное воздействие в виде нервных импульсов. В основе образования рефлексов лежат возбуждение и торможение в коре головного мозга, как две противоположные стороны единого процесса уравновешивания взаимодействия организма с внешней средой. Безусловный рефлекс – это врождённые, наследственные реакции организма (например, отдёргивание руки при уколе). Рефлексы, которые возникают при определённых условиях в результате жизненного опыта данного организма, называются условными. Для его образования необходимо сочетание раздражения какого-либо органа чувств с врождёнными безусловным рефлексом. В этом случае между нервными клетками больших полушарий головного мозга устанавливается новая нервная связь. Условные рефлексы – настоящие владыки нашего организма.

Они определяют его привычки, настроение, самочувствие и т.д., выделение слюны при виде или запахе пищи, ваши будущие профессиональные навыки, умения читать, писать, запоминать обеспечивают опять-таки они.

Условные рефлексы, многократно повторенные во время конкретной деятельности, образуют в коре головного мозга динамический стереотип.

Нервный механизм регуляции является более совершенным, чем гуморальный. Во-первых, взаимодействие клеток осуществляется через нервную систему значительно быстрее, так как скорость проведения импульса по нервным путям доходит до 120 м/с, во-вторых, нервные импульсы всегда имеют в виду определённого адресата, то есть направлены к строго определённым клеткам. К тому же нервная регуляция является более экономичной, требует минимальных затрат энергии, так как мгновенно включаются и быстро выключаются, когда необходимость согласования каких-то процессов отпадает. Для нервной системы характерно многообразие функций и почти неограниченная власть над физиологическими процессами. Гуморальная регуляция в известной мере подчиняется ей. Впрочем, подчёркивая могущество нервной системы, следует заметить, что действует она всегда в тесной согласованно и с гуморальным механизмом регулирования. Причём, различные химические соединения по гуморальному пути влияют на нервные клетки, изменяя их состояние.

Итак, вы видим, что все уровни управления (от клеточного до уровня центральной нервной системы), дополняя друг друга, делают организм единой саморазвивающейся и саморегулируемой системой. Эта саморегуляция возможна ещё и потому, что обязательно имеются обратные связи между регулируемым процессом и регулирующей системой.

Например, мышечные движения осуществляются под влиянием импульсов, поступающих к мышцам от ЦНС. В свою очередь, всякое мышечное сокращение приводит к появлению потока импульсов, идущих от мышц в ЦНС, информируя её об интенсивности сокращения. Это изменяет деятельность определённых нервных центров. Вспомните, как трудно расстегнуть пуговицу пальто закоченевшими пальцами. Дело не в том, что на холоде мышцы пальцев теряют способность к движению. Холод блокирует нервные окончания и теряет чувствительность. Сигналы о положении пальцев в пространстве не поступают в ЦНС, которая при таких условиях не может координировать деятельность мышц. Иными словами, рефлекс осуществляется только тогда, когда двигательный нерв, чувствительный нерв и мышца образуют замкнутую электрическую цепь.