Теория биохимической эволюции. Биохимия возникновения жизни на земле Кто является автором современной теории биохимической эволюции

Одним из главным препятствий, стоявших в начале XX в. на пути решения проблемы возникновения жизни, было господствовавшее в науке и основанное на повседневном опыте убеждение, что между органическими и неорганическими соединениями не существует никакой взаимосвязи. До середины XX в. многие ученые полагали, что органические соединения могут возникать только в живом организме, биогенно. Именно поэтому их назвали органическими соединениями в противоположность веществам неживой природы - минералам, которые получили название неорганических соединений. Считалось, что природа неорганических веществ совершенно иная, а поэтому возникновение даже простейших организмов из неорганических веществ принципиально невозможно. Однако, после того как из обычных химических элементов было синтезировано первое органическое соединение, представление о двух разных сущностях органических и неорганических веществ оказалось несостоятельным. В результате этого открытия возникли органическая химия и биохимия, изучающие химические процессы в живых организмах.

Кроме того, данное научное открытие позволило создать теорию биохимической эволюции, согласно которой жизнь на Земле возникла в результате физических и химических процессов. Исходную основу этой гипотезы составили данные о сходстве веществ, входящих в состав растений и животных, а также о возможности в лабораторных условиях синтезировать органические вещества, составляющие белок.

Эти открытия легли в основу теории А.И. Опарина, опубликованной в 1924 г. в книге "Происхождение жизни", где была изложена принципиально новая гипотеза происхождения жизни. Он выступил с утверждением, что принцип Реди, вводящий монополию биотического синтеза органических веществ, справедлив лишь для современной эпохи существования нашей планеты. В начале же своего существования, когда Земля была безжизненной, на ней происходили абиотические синтезы углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция.

Появление жизни он рассматривал как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень - биохимическую эволюцию. Суть гипотезы сводилась к следующему: зарождение жизни на Земле - длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой. И произошло это путем химической эволюции, в результате которой простейшие органические вещества образовались из неорганических под влиянием сильнодействующих физико-химических факторов.

Рассматривая проблему возникновения жизни путем биохимической эволюции, Опарин выделяет три этапа перехода от неживой материи к живой: эволюция биохимический естествознание

1. этап синтеза исходных органических соединений из неорганических веществ в условиях первичной атмосферы ранней Земли;
2. этап формирования в первичных водоемах Земли из накопившихся органических соединений биополимеров, липидов, углеводородов;
3. этап самоорганизации сложных органических соединений, возникновение на их основе и эволюционное совершенствование процессов обмена веществом и воспроизводства органических структур, завершающееся образованием простейшей клетки.

На первом этапе, около 4 млрд. лет назад, когда Земля была безжизненной, на ней происходили абиотический синтез углеродистых соединений и их последующая предбиологическая эволюция. Для этого периода эволюции Земли были характерны многочисленные вулканические извержения с выбросом огромного количества раскаленной лавы. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства. Поскольку поверхность Земли оставалась все-таки горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты. Эти процессы продолжались многие миллионы лет. Таким образом, в водах первичного океана были растворены различные соли. Кроме того, в него попадали и органические соединения: сахара, аминокислоты, азотистые основания, органические кислоты и т.п., непрерывно образующиеся в атмосфере под действием ультрафиолетового излучения, высокой температуры и активной вулканической деятельности.

Первичный океан, вероятно, содержал в растворенном виде различные органические и неорганические молекулы, попавшие в него из атмосферы и поверхностных слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и в конце концов воды океана стали "бульоном" из белковоподобных веществ - пептидов.

На втором этапе, по мере смягчения условий на Земле, под воздействием на химические смеси первичного океана электрических разрядов, тепловой энергии и ультрафиолетовых лучей стало возможным образование сложных органических соединений - биополимеров и нуклеотидов, которые, постепенно объединяясь и усложняясь, превращались в протобионтов. Итогом эволюции сложных органических веществ стало появление коацерватов, или коацерватных капель.

Коацерваты - это комплексы коллоидных частиц, раствор которых разделяется на два слоя: слой, богатый коллоидными частицами, и жидкость, почти свободную от них. Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате внутреннее строение коацерватов менялось, что вело или к их распаду, или к накоплению веществ, т.е. к росту и изменению химического состава, повышающего их устойчивость в постоянно меняющихся условиях. Теория биохимической эволюции рассматривает коацерваты как предбиологические системы, представляющие собой группы молекул, окруженные водной оболочкой. Коацерваты оказались способными поглощать из внешней среды различные органические вещества, что обеспечило возможность первичного обмена веществ со средой.

На третьем этапе, как предполагал Опарин, начал действовать естественный отбор. В массе коацерватных капель происходил отбор коацерватов, наиболее устойчивых к данным условиям среды. Процесс отбора шел в течение многих миллионов лет, в результате чего сохранилась только малая часть коацерватов. Однако сохранившиеся коацерватные капли обладали способностью к первичному метаболизму. А обмен веществ - первейшее свойство жизни. Вместе с тем, достигнув определенных размеров, материнская капля могла распадаться на дочерние, которые сохраняли особенности материнской структуры. Таким образом, можно говорить о приобретении коацерватами свойства самовоспроизведения - одного из важнейших признаков жизни. По сути дела, на этой стадии коацерваты превратились в простейшие живые организмы.

Дальнейшая эволюция этих предбиологических структур была возможна только при усложнении обменных и энергетических процессов внутри коацервата. Более прочную изоляцию внутренней среды от внешних воздействий могла обеспечить только мембрана. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделившие коацерват от окружающей его водной среды. В процессе эволюции липиды трансформировались в наружную мембрану, что значительно повысило жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути все более совершенной саморегуляции вплоть до возникновения первых клеток.

Популярность теории Опарина в научном мире очень велика. Однако большая часть экспериментов, развивших идеи ученого, была проведена только в 1950--1960-е гг. Так, в 1953 г. С. Миллер в ряде экспериментов смоделировал условия, существовавшие на раннем этапе эволюции Земли. В сделанной им установке были синтезированы многие аминокислоты, аденин, простые сахара и другие вещества, имеющие важное биологическое значение. После этого Л. Орджел в сходном эксперименте синтезировал простые нуклеиновые кислоты. Но, несмотря на экспериментальную обоснованность и теоретическую убедительность, теория Опарина имеет как сильные, так и слабые стороны.

Сильной стороной теории является достаточно точное экспериментальное обоснование химической эволюции, согласно которой зарождение жизни является закономерным результатом добиологической эволюции материи. Убедительным аргументом в пользу этой теории является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физико-химических условий первичной Земли, но и коацерватов, имитирующих доклеточных предков и их функциональные особенности.

Слабой стороной теории является невозможность объяснения самого момента скачка от сложных органических соединений к живым организмам, ведь ни в одном из поставленных экспериментов получить жизнь так и не удалось. Кроме того, Опарин допускал возможность самовоспроизведения коацерватов в отсутствие молекулярных систем с функциями генетического кода. Иными словами, без реконструкции эволюции механизма наследственности объяснить процесс скачка от неживого к живому не удается. Поэтому сегодня считается, что решить эту сложнейшую проблему биологии без привлечения концепции открытых каталитических систем, молекулярной биологии, а также кибернетики не получится.

Из всех теорий происхождения жизни наиболее распространенной и признанной в научном мире является теория биохимической эволюции, предложенная в 1924 г. советским биохимиком академиком А.И. Опариным (в 1936 г. он подробно изложил ее в своей книге "Возникновение жизни").

Сущность этой теории состоит в том, что биологической эволюции - т.е. появлению, развитию и усложнению различных форм живых организмов, предшествовала химическая эволюция - длительный период в истории Земли, связанный с появлением, усложнением и совершенствованием взаимодействия между элементарными единицами, "кирпичиками", из которых состоит все живое - органическими молекулами.

Предбиологическая (химическая) эволюция

По мнению большинства ученых (в первую очередь астрономов и геологов), Земля сформировалась как небесное тело около 5 млрд лет т.н. путем конденсации частиц вращавшегося вокруг Солнца газопылевого облака.

Под влиянием сил сжатия частицы, из которых формируется Земля, выделяют огромное количество тепла. В недрах Земли начинаются термоядерные реакции. В результате Земля сильно разогревается. Таким образом, 5 млрд лет т.н. Земля представляла собой несущийся в космическом пространстве раскаленный шар, температура поверхности которою достигала 4000-8000°С

Постепенно, за счет излучения тепловой энергии в космическое пространство, Земля начинает остывать. Около 4 млрд лет т.н. Земля остывает настолько, что на ее поверхности формируется твердая кора; одновременно из ее недр вырываются легкие, газообразные вещества, поднимающиеся вверх и формирующие первичную атмосферу. По составу первичная атмосфера существенно отличалась от современной. Свободный кислород в атмосфере древней Земли, по-видимому, отсутствовал, а в ее состав входили вещества в восстановленном состоянии, такие, как водород (Н 2), метан (СН 4), аммиак (NH3), пары воды (Н 2О), а возможно, также азот (N2), окись и двуокись углерода (СО и С 02).

Восстановительный характер первичной атмосферы Земли чрезвычайно важен для зарождения жизни, поскольку вещества в восстановленном состоянии обладают высокой реакционной способностью и в определенных условиях способны взаимодействовать друг с другом, образуя органические молекулы. Отсутствие в атмосфере первичной Земли свободного кислорода (практически весь кислород Земли был связан в виде окислов) также является важной предпосылкой возникновения жизни, поскольку кислород легко окисляет и тем самым разрушает органические соединения. Поэтому при наличии в атмосфере свободного кислорода накопление на древней Земле значительного количества органических веществ было бы невозможно.

Когда температура первичной атмосферы достигает 1000°С, в ней начинается синтез простых органических молекул, таких, как аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, простые сахара, многоатомные спирты, органические кислоты и др. Энергию для синтеза поставляют грозовые разряды, вулканическая деятельность, жесткое космическое излучение и, наконец, ультрафиолетовое излучение Солнца, от которого Земля еще не защищена озоновым экраном, причем именно ультрафиолетовое излучение ученые считают основным источником энергии для абиогенного (т.е. проходящею без участия живых организмов) синтеза органических веществ.

Признанию и широкому распространению теории А.И. Опарина во многом способствовало то, что процессы абиогенного синтеза органических молекул легко воспроизводятся в модельных экспериментах.

Возможность синтеза органических веществ из неорганических была известна с начала 19 в. Уже в 1828 г. выдающийся немецкий химик Ф. Вёлер синтезировал органическое вещество - мочевину из неорганическою - циановокислого аммония. Однако возможность абиогенного синтеза органических веществ в условиях, близких к условиям древней Земли, была впервые показана в опыте С. Миллера.

В 1953 г. молодой американский исследователь, студент- дипломник Чикагского университета Стенли Миллер воспроизвел в стеклянной колбе с впаянными в нес электродами первичную атмосферу Земли, которая, по мнению ученых того времени, состояла из водорода метана СН 4, аммиака NH, и паров воды Н 20 (рис.1.). Через эту газовую смесь С. Миллер в течение недели пропускал электрические разряды, имитирующие грозовые. По окончании эксперимента в колбе были обнаружены б-аминокислоты (глицин, аланин, аспарагин, глутамин), органические кислоты (янтарная, молочная, уксусная, гликоколовая), у-оксимасляная кислота и мочевина. При повторении опыта С. Миллеру удалось получить отдельные нуклеотиды и короткие полинуклеотидные цепочки из пяти-шести звеньев.

Рис. 1

В дальнейших опытах по абиогенному синтезу, проводимых различными исследователями, использовались не только электрические разряды, но и другие виды энергии, характерные для древней Земли, - космическое, ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, высокие температуры, присущие вулканической деятельности, а также разнообразные варианты газовых смеси, имитирующих первичную атмосферу. В результате был получен практически весь спектр органических молекул, характерных для живого: аминокислоты, нуклеотиды, жироподобные вещества, простые сахара, органические кислоты.

Более того, абиогенный синтез органических молекул может происходить на Земле и в настоящее время (например, в процессе вулканической деятельности). При этом в вулканических выбросах можно обнаружить не только синильную кислоту HCN, являющуюся предшественником аминокислот и нуклеотидов, но и отдельные аминокислоты, нуклеотиды и даже такие сложные по строению органические вещества, как порфирины. Абиогенный синтез органических веществ возможен не только на Земле, но и в космическом пространстве. Простейшие аминокислоты обнаружены в составе метеоритов и комет.

Когда температура первичной атмосферы опустилась ниже 100°С, на Землю обрушились горячие дожди и появился первичный океан. С потоками дождя в первичный океан поступали абиогенно синтезированные органические вещества, что превратило его, но образному выражению английского биохимика Джона Холдейна, в разбавленный "первичный бульон". По-видимому, именно в первичном океане начинаются процессы образования из простых органических молекул - мономеров сложных органических молекул - биополимеров.

Однако процессы полимеризации отдельных нуклеотидов, аминокислот и сахаров - это реакции конденсации, они протекают с отщеплением воды, следовательно, водная среда способствует не полимеризации, а, напротив, гидролизу биополимеров (т.е. разрушению их с присоединением воды). жизнь атмосфера планета

Образование биополимеров (в частности, белков из аминокислот) могло происходить в атмосфере при температуре около 180°С, откуда они смывались в первичный океан с атмосферными осадками. Кроме того, возможно, на древней Земле аминокислоты концентрировались в пересыхающих водоемах и полимеризовались в сухом виде под действием ультрафиолетового света и тепла лавовых потоков.

Несмотря на то, что вода способствует гидролизу биополимеров, в живой клетке синтез биополимеров осуществляется именно в водной среде. Этот процесс катализируют особые белки-катализаторы - ферменты, а необходимая для синтеза энергия выделяется при распаде аденозинтрифосфорной кислоты - АТФ. Возможно, синтез биополимеров в водной среде первичного океана катализировался поверхностью некоторых минералов. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина может полимеризоваться в водной среде в присутствии особого вида глинозема. При этом образуется пептид полиаланин. Реакция полимеризации аланина сопровождается распадом АТФ.

Полимеризация нуклеотидов проходит легче, чем полимеризация аминокислот. Показано, что в растворах с высокой концентрацией солей отдельные нуклеотиды самопроизвольно полимеризуются, превращаясь в нуклеиновые кислоты.

Жизнь всех современных живых существ - это процесс непрерывного взаимодействия важнейших биополимеров живой клетки - белков и нуклеиновых кислот.

Белки - это "молекулы-рабочие", "молекулы-инженеры" живой клетки. Важнейшая функция белков - каталитическая . Как известно, катализаторы - это вещества, которые ускоряют химические реакции, но сами в конечные продукты реакции не входят. Белки-катализаторы называются ферментами. Ферменты в сотни и тысячи раз ускоряют реакции обмена веществ. Обмен веществ, а значит, и жизнь без них невозможны.

Нуклеиновые кислоты - это "молекулы-компьютеры", молекулы - хранители наследственной информации. Нуклеиновые кислоты хранят информацию не обо всех веществах живой клетки, а только о белках. Достаточно воспроизвести в дочерней клетке белки, свойственные материнской клетке, чтобы они точно воссоздали все химические и структурные особенности материнской клетки, а также свойственный ей характер и темпы обмена веществ. Сами нуклеиновые кислоты также воспроизводятся благодаря каталитической активности белков.

Таким образом, тайна зарождения жизни - это тайна возникновения механизма взаимодействия белков и нуклеиновых кислот. Какими же сведениями об этом процессе располагает современная наука? Какие молекулы явились первичной основой жизни - белки или нуклеиновые кислоты?

Дополнения к теории Опарина

Ученые полагают, что, несмотря на ключевую роль белков в обмене веществ современных живых организмов, первыми "живыми" молекулами были не белки, а нуклеиновые кислоты, а именно рибонуклеиновые кислоты (РНК).

В 1982 г. американский биохимик Томас Чек открыл автокаталитические свойства РНК. Он экспериментально показал, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли, рибонуклеотиды спонтанно (самопроизвольно) полимеризуются, образуя полинуклеотиды - молекулы РНК. На исходных поли - нуклеотидных цепях РНК, как на матрице, путем спаривания комплементарных азотистых оснований образуются РНК-копии. Реакция матричного копирования РНК катализируется исходной молекулой РНК и не требует участия ферментов либо других белков.

Дальнейшие события достаточно хорошо объясняются процессом, который можно было бы назвать "естественным отбором" на уровне молекул. При самокопировании молекул РНК неизбежно возникают неточности, ошибки. Содержащие ошибки копии РНК снова копируются. При повторном копировании вновь могут возникнуть ошибки. В результате популяция молекул РНК на определенном участке первичного океана будет неоднородна.

Поскольку параллельно с процессами синтеза идут и процессы распада РНК, в реакционной среде будут накапливаться молекулы, обладающие либо большей стабильностью, либо лучшими автокаталитическими свойствами (т.е. молекулы, которые быстрее себя копируют, быстрее "размножаются").

На некоторых молекулах РНК, как на матрице, может происходить самосборка небольших белковых фрагментов - пептидов. Вокруг молекулы РНК образуется белковый "чехол".

Наряду с автокаталитическими функциями Томас Чек обнаружил у молекул РНК и явление самосплайсинга. В результате самосплайсинга участки РНК, не защищенные пептидами, самопроизвольно удаляются из РНК (они как бы "вырезаются" и "выбрасываются"), а оставшиеся участки РНК, кодирующие белковые фрагменты, "срастаются", т.е. самопроизвольно объединяются в единую молекулу. Эта новая молекула РНК уже будет кодировать большой сложный белок (рис. 2).

По-видимому, первоначально белковые чехлы выполняли в первую очередь, защитную функцию, предохраняя РНК от разрушения и повышая тем самым ее стабильность в растворе (такова функция белковых чехлов и у простейших современных вирусов).

Очевидно, что на определенном этапе биохимической эволюции преимущество получили молекулы РНК, кодирующие не только защитные белки, но и белки-катализаторы (ферменты), резко ускоряющие скорость копирования РНК. По-видимому, именно таким образом и возник процесс взаимодействия белков и нуклеиновых кислот, который мы в настоящее время называем жизнью.

В процессе дальнейшего развития, благодаря появлению белка с функциями фермента - обратной транскриптазы, на одно - цепочечных молекулах РНК стали синтезироваться состоящие из двух цепей молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Отсутствие у дезоксирибозы ОН-группы в 2" положении делает молекулы ДНК более стабильными по отношению к гидролитическому расщеплению в слабощелочных растворах, а именно слабощелочной была реакция среды в первичных водоемах (эта реакция среды сохранилась и в цитоплазме современных клеток).

Где же происходило развитие сложного процесса взаимодействия белков и нуклеиновых кислот? По теории А.И. Опарина, местом зарождения жизни стали, так называемые коацерватные капли.

Рис. 2

А) в процессе самокопирования РНК накапливаются ошибки (1 - нуклеотиды, соответствующие исходной РНК; 2 - нуклеотиды, не соответствующие исходной РНК, - ошибки в копировании);
Б) на часть молекулы РНК за счет ее физико-химических свойств "налипают" аминокислоты (3 - молекула РНК; 4 - аминокислоты), которые, взаимодействуя друг с другом, превращаются в короткие белковые молекулы - пептиды.
В) В результате свойственного молекулам РНК самосплайсинга незащищенные пептидами участки молекулы РНК разрушаются, а оставшиеся "срастаются" в единую молекулу, кодирующую крупный белок.
Г) В результате возникает молекула РНК, покрытая белковым чехлом (сходное строение имеют и наиболее примитивные современные вирусы, например вирус табачной мозаики)

Явление коацервации состоит в том, что в некоторых условиях (например, в присутствии электролитов) высокомолекулярные вещества отделяются от раствора, но не в форме осадка, а в виде более кон центрированного раствора - коацервата. При встряхивании коацерват распадается на отдельные мелкие капельки. В воде такие капли покрываются стабилизирующей их гидратной оболочкой (оболочкой из молекул воды) - рис. 3

Коацерватные капли обладают некоторым подобием обмена веществ: под воздействием физико-химических сил они могут избирательно впитывать из раствора некоторые вещества и выделять в окружающую среду продукты их распада. За счет избирательного концентрирования веществ из окружающей среды они могут расти, а по достижении определенного размера начинают "размножаться", отпочковывая маленькие капельки, которые, в свою очередь, могут расти и "почковаться".

Возникшие в результате концентрирования белковых растворов коацерватные капли в процессе перемешивания под действием волн и ветра могут покрываться оболочкой из липидов: одинарной, напоминающей мицеллы мыла (при однократном отрыве капли от поверхности воды, покрытой липидным слоем), либо двойной, напоминающей клеточную мембрану (при повторном падении капли, покрытой однослойной липидной мембраной, на липидную пленку, покрывающую поверхность водоема - рис.3).

Процессы возникновения коацерватных капель, их роста и "почкования", а также "одевания" их мембраной из двойного липидного слоя легко моделируются в лабораторных условиях.

Для коацерватных капель также существует процесс "естественного отбора", при котором в растворе сохраняются наиболее стабильные капли.

Несмотря на внешнее сходство коацерватных капель с живыми клетками, у коацерватных капель отсутствует главный признак живого - способность к точному самовоспроизведению, самокопированию. Очевидно, предшественниками живых клеток явились такие коацерватные капли, в состав которых вошли комплексы молекул-репликаторов (РНК или ДНК) и кодируемых ими белков. Возможно, комплексы РНК-белок длительное время существовали вне коацерватных капель в виде так называемого "свободноживущего гена", а возможно, их формирование проходило непосредственно внутри некоторых коацерватных капель.

Рис. 3.

А) образование коацсрвата;
Б) стабилизация коацерватных капель в водном растворе;
В)-- формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану: 1 - коацерватная капля; 2 - мономолекулярный слой липида на поверхности водоема; 3 - формирование вокруг капли одинарного липидного слоя; 4 - формирование вокруг капли двойного липидного слоя, похожего на клеточную мембрану;
Г) - коацерватная капля, окруженная двойным липидным слоем, с вошедшим в ее состав белково-нуклеотидным комплексом - прообраз первой живой клетки

Исключительно сложный, не до конца понятный современной науке процесс возникновения жизни на Земле прошел с исторической точки зрения чрезвычайно быстро. Уже 3,5 млрд. лет т.н. химическая эволюция завершилась появлением первых живых клеток и началась биологическая эволюция.

Вопрос происхождения жизни на Земле интересует учёных в области биологии и геологии уже много столетий, по их мнению, возраст планеты составляет более 5 млрд. лет. В 1923 году советским биохимиком Алексеем Опариным была разработана теория биохимической эволюции.

Основу этой теории составляла идея о том, что миллиарды лет назад при формировании планеты первыми органическими веществами были углеводороды, которые образовались в океане из более простых соединений.

Соединения углеводорода с азотом и простейших молекул аммиака, воды, метана и водорода с рядом других химических элементов образовывали сложные органические вещества. Энергию для осуществления этих процессов создавали частые грозовые электрические разряды и интенсивная солнечная радиация, выделявшая значительное количество ультрафиолетового излучения, падавшего на Землю до того, как образовался озоновый слой.

Органические вещества, постепенно накапливаясь в океане, создавали прочные молекулярные связи, которые были устойчивы к разрушающему действию ультрафиолетового излучения.

Позднее теория биохимической эволюции получила развитие в трудах английского учёного Джона Холдейна, который сформулировал гипотезу о том, что жизнь явилась результатом длительных эволюционных углеродных соединений. Вещества, близкие по своему химическому составу к белкам и другим органическим соединениям, составляющие основу живых организмов, возникли на основе углеводородов.

Белковые соединения в «первичном бульоне» притягивали и связывали молекулы жиров и воды, что позволяло жирам обволакивать поверхность белковых тел, структура которых напоминала мембрану клеток. Полученные в результате такого взаимодействия тела Опарин назвал коацерватами (коацерватными каплями), а сам процесс - коацервацией.

Теория биохимической эволюции, важным этапом которой явилось формирование мембранной структуры, предполагала, что с появлением мембраны ускорился процесс упорядочения и усовершенствования метаболизма, а дальнейшее усложнение обмена веществ происходило с помощью катализаторов.

В 1953 году американский исследователь Стэнли Миллер провёл ряд экспериментов, в которых смоделировал возможные условия жизни на Земле, существовавшие в тот временной период, ему удалось получить соединения альдегидов, аминокислот, уксусную, молочную и ряд других органических кислот.

1 из 44

Презентация - Биохимическая эволюция

Текст этой презентации

Теория абиогенеза (биохимической эволюции). Модель А.Опарина -Дж. Холдейна. Опыты С. Миллера. Проблемы и противоречия теории

В 1923 году советским биохимиком Алексеем Опариным была разработана теория биохимической эволюции.

А. И. Опарин, русский биохимик, академик, еще в 1924 г. опубликовал свою первую книгу по данной проблеме происхождения жизни путем биохимической эволюции
2 марта 1894 г. - 21 апреля 1980 г.

миллиарды лет назад при формировании планеты первыми органическими веществами были углеводороды, которые образовались в океане из более простых соединений.
Основу этой теории составляла идея:

Появление жизни А. Опарин рассматривал как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень - биохимическую эволюцию.

Суть гипотезы:
Зарождение жизни на Земле - длительный эволюционный процесс становления живой материи в недрах неживой
Произошло это путем химической эволюции, в результате которой простейшие органические вещества образовались из неорганических под влиянием сильнодействующих физико-химических факторов.

Опарин выделяет три этапа перехода от неживой материи к живой:
1) этап синтеза исходных органических соединений из неорганических веществ в условиях первичной атмосферы ранней Земли; 2) этап формирования в первичных водоемах Земли из накопившихся органических соединений биополимеров, липидов, углеводородов; 3) этап самоорганизации сложных органических соединений, возникновение на их основе и эволюционное совершенствование процессов обмена веществом и воспроизводства органических структур, завершающееся образованием простейшей клетки.

Первый этап (около 4 млрд. лет назад)
По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства.
Поскольку поверхность Земли оставалась горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты.
Таким образом в водах первичного океана были растворены различные соли и органические соединения
Эти процессы продолжались многие миллионы лет

Второй этап
Происходит смягчение условий на Земле, под воздействием на химические смеси первичного океана электрических разрядов, тепловой энергии и ультрафиолетовых лучей стало возможным образование сложных органических соединений - биополимеров и нуклеотидов, которые, постепенно объединяясь и усложняясь.
Итогом эволюции сложных органических веществ стало появление коацерватов, или коацерватных капель.

Коацерваты - это комплексы коллоидных частиц, раствор которых разделяется на два слоя:
слой, богатый коллоидными частицами
жидкость, почти свободную от них
Коацерваты оказались способными поглощать из внешней среды различные органические вещества, что обеспечило возможность первичного обмена веществ со средой.

сохранившиеся коацерватные капли обладали способностью к первичному метаболизму
Третий этап
Начал действовать естественный отбор
в результате сохранилась только малая часть коацерватов
достигнув определенных размеров, материнская капля могла распадаться на дочерние, которые сохраняли особенности материнской структуры

Позднее теория биохимической эволюции получила развитие в трудах английского учёного Джона Холдейна

Дж. Холдейн, английский генетик и биохимик, с 1929 г. развивал идеи, созвучные представлениям А. И. Опарина.

Жизнь явилась результатом длительных эволюционных углеродных соединений. Вещества, близкие по своему химическому составу к белкам и другим органическим соединениям, составляющие основу живых организмов, возникли на основе углеводородов.
Джон Холдейн сформулировал гипотезу

В дальнейшем поглощая из окружавшей среды белковые вещества, структура коацерватов усложнялась, и они стали похожи на примитивные, но уже живые клетки, а химические соединения внутреннего состава позволяли им расти, видоизменяться, осуществлять обмен веществ и размножаться.
Коацерват (от лат. coacervātus - «собранный в кучу») или «Первичный бульон» - многомолекулярный комплекс, капли или слои с большей концентрацией разведённого вещества, чем в остальной части раствора того же химического состава.

Теория биохимической эволюции и происхождения жизни на Земле, высказанная Алексеем Опариным, признана многими учеными, однако из-за большого количества предположений и допущений, она вызывает некоторые сомнения.

Постулирует, что жизнь возникла на Земле именно из неживой материи, в условиях, имевших место на планете миллиарды лет назад. Эти условия включали наличие источников энергии, определенного температурного режима, воды и других неорганических веществ - предшественников органических соединений. Атмосфера тогда была бескислородной (источником кислорода в настоящее время являются растения, а тогда их не было).
«Гипотеза Опарина-Холдейна»

Этапы развития жизни на Земле по гипотезе Опарина-Холдейна
Временной период Этапы возникновения жизни События, происходящие на Земле
От 6,5 до 3,5 млрд лет тому назад 1 Образование первичной атмосферы, содержащей метан, аммиак, углекислый газ, водород, окись углерода и пары воды
2 Охлаждение планеты (ниже температуры +100 °С на ее поверхности); конденсация паров воды; образование первичного океана; растворение в его воде газов и минеральных веществ; мощные грозы Синтез простых органических соединений - аминокислот, сахаров, азотистых оснований - в результате действия мощных электрических разрядов (молний) и ультрафиолетовой радиации
3 Образование простейших белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, жиров; коацерватов
От 3,5 до 3 млрд лет тому назад 4 Образование протобионтов, способных к самовоспроизведению и регулируемому обмену веществ, в результате возникновения мембран с избирательной проницаемостью и взаимодействий нуклеиновых кислот и белков
3 млрд лет тому назад 5 Возникновение организмов, имеющих клеточное строение (первичных прокариот-бактерий)

Весьма убедительные доказательства возможности осуществления 2-го и 3-го этапов развития жизни получены в результате многочисленных экспериментов по искусственному синтезу биологических мономеров.

Впервые в 1953 г. С. Миллер (США) создал достаточно простую установку, на которой ему удалось из смеси газов и паров воды под действием ультрафиолетового облучения и электрических разрядов синтезировать ряд аминокислот и других органических соединений

Публикация в журнале Science описывает данные, ускользнувшие от ученых 50 с лишним лет назад.
Молодой сотрудник Университета Чикаго, Стэнли Миллер, проводит свои знаменитые эксперименты по синтезу биологических молекул. 1953 год. //Архив Химического факультета Калифорнийского университета в Сан-Диего

Тогда нобелевский лауреат Гарольд Юри, получивший престижную премию за открытие тяжелой воды и увлекшийся впоследствии проблемами космохимии,
вдохновил одного из своих подопечных, Стэнли Миллера, теорией доисторического абиотического супа, из которого под влиянием внешних факторов получились первые органические молекулы.
29 апреля 189 - 5 января 1981 (87 лет)

Для того чтобы воссоздать реакции в лаборатории в условиях, приближенных к тем, что царили на Земле миллиарды лет назад, Миллер, разработал оригинальный химический прибор.

Прибор состоит из большой реакционной колбы, содержащей пары метана, аммиака и водорода, в которую снизу нагнетается горячий водяной пар. Сверху же расположены вольфрамовые электроды, генерирующие искровой разряд. Моделируя таким образом условия грозы в окрестностях действующего прибрежного вулкана, Миллер надеялся получить в ходе синтеза биологические молекулы.
Кипящая вода (1) создает поток пара, который усиливается соплом аспиратора (врезка), искра, проскакивающая между двумя электродами (2), запускает набор химических превращений, холодильник (3) охлаждает поток водяного пара, содержащего продукты реакции, которые оседают в ловушке (4).// Нед Шоу, Университет Индианы.

В своем опыте Миллер использовал газовую смесь, состоящую из:
аммиак
метан
водород
водяной пар
По предположению Миллера, именно эта смесь преобладала в первичной атмосфере Земли

Так как эти газы не могли вступить в реакцию в естественных условиях, Миллер подвергал их воздействию электрической энергии, имитируя грозовые разряды, от которых, как предполагалось, была получена энергия в ранней атмосфере
При температуре 100 ° С смесь кипятилась в течение недели, систематично подвергаясь воздействию электрических разрядов.
Проведенный в конце недели анализ хемосинтеза показал, что из двадцати аминокислот, составляющих основу любого белка, образовались только три

После смерти Стивена Миллера, разбирая его дневники и архивы, близкие и коллеги обнаружили записи, относящиеся к работам 50-х годов, а также несколько склянок с подписями.
Подписи указали на то, что содержимое склянок – не что иное, как продукты синтеза в аппаратах Миллера, сохраненные автором в неприкосновенном виде.

Опыты Стэнли Миллера, попытавшегося в пробирке повторить зарождение жизни на Земле, были куда успешнее, чем полагал сам Миллер. Современные методы позволили найти не пять, а все 22 аминокислоты в химической посуде, запечатанной ученым многие десятилетия назад

На протяжении последующих 20 лет было установлено:
Атмосфера в опыте Миллера была фиктивной
Ранняя атмосфера Земли состояла не из метана и аммиака, а из азота, двуокиси углерода и водных испарений, а эксперимент Миллера был ничем иным, как откровенной ложью.
В опытах, для получения аминокислот, брали готовый аммиак, а сам по себе, абиогенным способом, образуется он только при высоком давлении и температурах из эквималярной смеси водорода и азота, в присутствии катализатора

Миллер использовал в эксперименте механизм "холодного капкана", то есть образовавшиеся аминокислоты сразу же были изолированы от внешней среды.
Если бы не было этого механизма, атмосферные условия тотчас же разрушили бы эти молекулы.

Миллер, использовав метод «холодного капкана», сам сокрушил свое же утверждение о возможности свободного образования аминокислот в атмосфере.
В итоге все усилия показали, что даже в идеальных условиях лаборатории невозможно синтезировать аминокислоты без механизма "холодного капкана", чтобы предотвратить расщепление аминокислот уже под влиянием собственной среды, так что не может быть и речи о случайном их возникновении в природе.

Научные проблемы опытов Миллера
Полученные аминокислоты оказались «неживыми»: не того направления вращения – эффект «киральности». в результате опыта было получено множество D-аминокислот. D-аминокислоты отсутствуют в структуре живого организма.

“проблемы хиральности” В результате опыта были получены аминокислоты с разным поворотом (ориентацией) от воображаемой оси, что делает практически невозможным их соединение в протеин (б-ок)

киральность
Термин "хиральность" происходит от греческого слова "хирос" - рука.

Как уже упоминалось, в состав первичной атмосферы Земли входили пары воды и несколько газов: CO 2 , CO, H 2 S, NH 3 , CH 4 . При этом кислород практически отсутствовал, и атмосфера имела восстановительный характер.

Возникновение жизни на Земле и ее биосферы – одна из основных проблем современного естествознания. Согласно гипотезе биохимической эволюции А.И.Опарина зарождение жизни на Земле – это длительный процесс становления живой материи из неживой под воздействием физико-химических факторов.

В то же время в вопросе о происхождении первых «протоклеток», моменте перехода от «нежизни» к жизни еще очень много неясного.

Гиперциклы и зарождение жизни. Лучше понять процесс происхождения и эволюции жизни, можно, обратясь к расмотренной ранее теории химической эволюции Руденко и гипотезы немецкого физико-химика М. Эйгена. Согласно последней, процесс возникновения живых клеток тесно связан с взаимодействием нуклеотидов (нуклеотиды – элементы нуклеиновых кислот, в состав которых входят азотистые основания – цитозин, гуанин, тимин, аденин), являющихся материальными носителями информации , и протеинов (полипептидов), служащих катализаторами химических реакций. В процессе взаимодействия нуклеотиды под влиянием протеинов воспроизводят самих себя и передают информацию следующему за ними протеину, так что возникает замкнутая автокаталитическая цепь , которую М. Эйген назвал гиперциклом . В ходе дальнейшей эволюции из них возникают первые живые клетки, сначала безъядерные (прокариоты), а затем с ядрами – эукариоты.

Здесь, как видим, прослеживается логическая связь между теорией эволюции катализаторов и представлениями о замкнутой автокаталитической цепи. В ходе эволюции принцип автокатализа дополняется принципом самовоспроизведения целого циклически организованного процесса в гиперциклах, предложенного М.Эйгеном. Воспроизведение компонентов гиперциклов, так же как и их объединение в новые гиперциклы, сопровождается усилением метаболизма, связанного с синтезированием высокоэнергетических молекул и выведением как «отбросов» бедных энергией молекул. Здесь интересно отметить особенности вирусов как промежуточной формы между жизнью и нежизнью: они лишены способности к метаболизму и, внедряясь в клетки, начинают пользоваться их метаболической системой . Итак, по Эйгену происходит конкуренция гиперциклов, или циклов химических реакций, которые приводят к образованию белковых молекул (рис.).

Рис. Гиперцикл и возникновение гипотетической клетки

Циклы, которые работают быстрее и эффективнее, чем остальные, «побеждают» в конкурентной борьбе. Фактически, Эйген выдвинул концепцию образования упорядоченных макромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной репродукции естественного отбора. Он начинает с того, что дарвиновский принцип естественного отбора – это единственный понятный нам способ создания новой информации как физической величины, отражающей меру упорядоченности системы (в противоположность энтропии – «беспорядку»). Другими словами, если имеется система самовоспроизводящихся единиц, которые строятся из материала, поступающего в ограниченном количестве из единого источника, то в ней с неизбежностью возникает конкуренция и, как ее следствие, отбор . Эволюционное поведение, управляемое естественным отбором, основано на самовоспроизведении с "информационным шумом" (в случае эволюции биологических видов роль "шума" выполняют мутации). Наличия этих двух физических свойств достаточно, чтобы стало принципиально возможным возникновение системы с прогрессирующей степенью сложности.

Простейшим примером гиперцикла может служить размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке. Этот гиперцикл конкурирует с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами – если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого, порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от "предков" к "потомкам"), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.

В процессе возникновения жизни на Земле различают несколько основных этапов. Их последовательность в процессе эволюции: абиогенный синтез низкомолекулярных органических веществ, образование биополимеров, формирование коацерватов, возникновение фотосинтеза.

Рис. 4. Схема абиогенеза

Интересно сопоставить действительные представления о биохимической эволюции с тем, что пытаются обычно представить креационисты, критикующие эту теорию (рис.).

Согласно современным гипотезам, вещества, возникшие в первичной атмосфере, в основном вымывались в океанах, размеры которых увеличивались по мере остывания Земли. Были проведены эксперименты с газами, предположительно входившими в состав этой атмосферы, в условиях, считающимися близкими к господствовавшим в то время. В этих экспериментах получены сложные органические молекулы, сходные с основными компонентами биологических структур. Земные океаны превращались во все более концентрированный раствор таких веществ.

Некоторые органические молекулы имеют тенденцию собираться вместе. В первичном океане эти скопления, вероятно, приобретали форму капель, похожих на образуемые маслом в воде. Такие капли, по-видимому, и были предшественниками примитивных клеток – первых форм живого.

Согласно современным теориям, эти органические молекулы служили также источником энергии для первых организмов. Примитивные клетки или клеткоподобные структуры могли получать ее, используя имеющиеся в изобилии химические соединения. По мере развития и усложнения организмы становились все более самостоятельными, приобретая такие способности: расти, размножаться и предавать свои признаки следующим поколениям.

Таким образом, первые организмы , возникшие на Земле и долго существовавшие в водах первичного океана – это прокариоты , т.е. безъядерные организмы. Прокариот называют также «бактериями». Кроме того, эти организмы не нуждались в кислороде для своей жизнедеятельности, т.е. были анаэробами . Они удовлетворяли свои энергетические нужды, потребляя органические соединения из окружающей среды, т.е. были гетеротрофами (от греческих слов heteros – другой и trophos – питающийся). К этой группе сейчас относятся все животные и грибы, а также многие одноклеточные, например большинство бактерий.

До того как атмосфера стала аэробной, т.е. кислородной, существовали только лишенные ядерных оболочек прокариотические клетки, генетический материал которых не организован в сложные хромосомы.

По мере увеличения численности примитивных гетеротрофов запас сложных молекул, от которых зависело их существование, накапливавшийся в течение миллионов лет, начал истощаться. Органики за пределами клеток становилось все меньше, и между ними началась конкуренция. Под ее давлением клетки, которые могли эффективно использовать ставшие ограниченными источниками энергии, получили в сравнении с другими больше шансов выжить. С течением времени в результате длительного медленного процесса вымирания (элиминации) наименее приспособленных возникли организмы, способные создавать собственно богатые энергией молекулы из простых неорганических веществ. Они называются автотрофами , что означает по-гречески «самостоятельно питающиеся». Без появления этих первых автотрофов жизнь на Земле прекратилась бы.

Наиболее преуспевающими оказались автотрофы, у которых появилась система для непосредственного использования солнечной энергии, т.е. фотосинтеза. Первые фотосинтезирующие организмы были намного проще современных растений, но уже значительно сложнее, чем примитивные гетеротрофы. Для поглощения и использования солнечной энергии потребовалась особая, улавливающая световую энергию пигментная система и сопряженная с ней система запасания этой энергии в связях органических молекул.

Доказательства существования фотосинтезирующих организмов были найдены в породах возрастом 3,4 млрд. лет, т.е. на 100 млн. лет более молодых, чем те, в которых обнаружены первые ископаемые свидетельства жизни на Земле. Однако можно быть почти уверенным в том, что и жизнь, и фотосинтез появились значительно раньше. С появлением автотрофов поток энергии в биосфере приобрел современные черты: лучистая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами, а от них предается всем остальным живым существам.

По мере увеличения количества автотрофов облик планеты изменялся. Эта биологическая революция связана с одним из наиболее эффективных способов фотосинтеза, используемым почти всеми ныне живущими автотрофами и включающим расщепление молекулы воды с высвобождением кислорода. В результате количество газообразного кислорода в атмосфере увеличивалось, а это имело два важных последствия.

Во-первых, часть кислорода во внешнем слое атмосферы превращалась в озон , который, накопившись в достаточном количестве, начал поглощать ультрафиолетовые лучи падающего на землю солнечного света, губительные для живого. Около 450 млн. лет назад организмы, защищенные озоновым слоем, уже могли выживать у поверхности воды и на суше.

Во-вторых, увеличение количества свободного кислорода дало возможность более эффективно использовать богатые энергией углеродсодержащие молекулы, образованные в ходе фотосинтеза, позволив организмам расщеплять и окислять их в процессе дыхания (окислительное фосфорилирование) . А дыхание дает значительно больше энергии, чем любое анаэробное (бескислородное) разложение.

Окисли́тельное фосфорили́рование – метаболический путь, при котором энергия, образовавшаяся при окислении (обязательно нужно присутствие кислорода) питательных веществ, запасается в митохондриях клеток в виде АТФ.

Все виды организмов, жившие на Земле ранее примерно 1,5 млрд. лет назад, были гетеротрофами или автотрофными бактериями. Согласно палеонтологическим данным, увеличение концентрации свободного кислорода сопровождалось появлением первых эукариотических клеток , имеющих ядерные оболочки, особо устроенные хромосомы и ограниченные мембранами органеллы. Эукариотические организмы, отдельные клетки которых обычно значительно крупнее бактериальных, возникли около 1,5 млрд. лет назад, а многочисленными и разнообразными стали примерно 1 млрд. лет назад. Все живые существа, кроме бактерий, состоят из одной или многих эукариотических клеток. Следует отметить, что первые этапы становления жизни на Земле заняли миллиарды лет (рис.).

Рис. Начальный этап эволюции жизни

Таким образом, концепция самоорганизации позволяет установить связь между живым и неживым в ходе эволюции, так что возникновение жизни представляется отнюдь не чисто случайной и крайне маловероятной комбинацией условий и предпосылок для ее появления. Кроме того, жизнь сама готовит условия для своей дальнейшей эволюции.

Нерегулярные полимеры – полимеры, в которых нет определенной закономерности в последовательности молекул.

Теории возникновения жизни.