Надпочечники представляют собой парные железы, состоящие из коркового и мозгового вещества. Каждая из этих частей является самостоятельной железой внутренней секреции, вырабатывающей свои гормоны - регуляторы защитно-приспособительных реакций организма. Корковое вещество - это аденогипофиззависимая, а мозговое вещество - аденогипофизнезависимая эндокринные железы.

Развитие надпочечников . Корковая часть надпочечников развивается на 5-й неделе эмбриогенеза из участка целомического эпителия в области корня брыжейки у краниального полюса правой и левой первичной почки. Отсюда происходит другое название коры надпочечников - интерреналовое тело. Вначале образуется первичная (или феталь-ная) кора, состоящая из крупных ацидофильных эндокриноцитов. Начиная с 10-й недели эмбриогенеза из того же источника формируется дефинитивная кора надпочечников за счет мелких базофильных эндокриноцитов, окружающих снаружи первичную кору. В эмбриогенезе толщина фетальнои коры значительной превосходит таковую дефинтивной коры. Однако после рождения эндокриноциты фетальнои коры погибают механизмом апоптоза, поэтому толщина коры уменьшается. Полное развитие коры происходит после полового созревания.

Источник развития коркового вещества надпочечников находится вблизи от зачатка гонад, с чем связана способность клеток сетчатой зоны коры вырабатывать андрогенный гормон близкий по свойствам тестостерону.

Мозговое вещество надпочечников образуется несколько позже (на 6-7-й неделе эмбриогенеза) из общего с симпатическими ганглиями зачатка - нервного гребня. Симпатобласты мигрируют в интерреналовое тело, размножаются, формируя мозговые эндокриноциты хромаффинной ткани.

Строение надпочечников . Надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, под которой находится слой малодифференцированных клеток. Корковое вещество состоит из системы эпителиальных тяжей. Между ними по соединительнотканным прослойкам проходят кровеносные капилляры.
В коре надпочечника различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.

Клубочковая, или наружная, зона располагается под капсулой. Корковые эндокриноциты (адренокортикоциты) образуют здесь аркады, или клубки. В цитоплазме этих клеток хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, что вообще характерно для клеток, синтезирующих стероидные гормоны. Эндокриноциты клубочковой зоны вырабатывают минералокортикоиды (альдостерон и другие). Альдостерон регулирует уровень натрия в организме, предотвращая его выведение. Эндокриноциты клубочковой зоны получают сигналы об изменениях уровня натрия в крови через ангиотензиновую систему, и таким образом их деятельность оказывается связанной с функцией юкстагломерулярного гистиона почки. Минералокортикоиды влияют на водно-солевой обмен, усиливают воспаление и образование коллагена. В клубочковой зоне отмечается много митозов эпителиальных клеток.

На границе между клубочковой и пучковой зонами расположен суданофобный слой. Здесь также находятся малодифференцированные эпителиоциты.

Надпочечник. Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой. Непосредственно под капсулой в составе корковой части находится клубочковая зона. Она состоит из узких и более мелких, по сравнению с другими зонами, клеток. Крупные многоугольные клетки образуют параллельные тяжи пучковой зоны. Правильный ход тяжей нарушается в сетчатой зоне корковой части надпочечника. Мозговая часть представлена переплетающимися тяжами крупных светлых хромаффинных клеток. К тяжам прилегают синусоидные кровеносные капилляры с широким просветом и венозные синусы.

Надпочечник. В корковом веществе эпителиальные секреторные клетки формируют тяжи, между которыми находятся кровеносные капилляры. В клубочковой зоне (1) эпителиальные тяжи подворачиваются под капсулу в виде клубочков; в пучковой (2) - идут параллельно друг другу. Протяжённость этой зоны сравнительно с другими наибольшая. В сетчатой зоне (3) на границе с мозговым веществом эпителиальные тяжи образуют анастомозы. Окраска гематоксилином и эозином.

Надпочечник. Корковое вещество надпочечника представлено тяжами эндокринных клеток (2), между которыми находятся капилляры фенестрированного типа. Непосредственно под капсулой (1) тяжи клеток подворачиваются, формируя клубочковую зону, а далее направляются к мозговому веществу, образуя пучковую, а затем сетчатую зоны. Окраска пикроиндигокармином.

Располагаются надпочечники на уровне XI-XII грудных позвонков. Правый надпочечник, как и почка, лежит несколько ниже, чем левый. Задней своей поверхностью он прилежит к поясничной части диафрагмы, его передняя поверхность соприкасается с висцеральной поверхностью печени и двенадцатиперстной кишкой, а нижняя вогнутая (почечная) поверхность - с верхним концом правой почки. Медиальный край (margo medialis) правого надпочечника граничит с нижней полой веной. Левый надпочечник медиальным краем соприкасается с аортой, передней поверхностью прилежит к хвосту поджелудочной железы и кардиальной части желудка. Задняя поверхность левого надпочечника соприкасается с диафрагмой, нижняя - с верхним концом левой почки и ее медиальным краем. Каждый надпочечник (и правый, и левый) залегает в толще околопочечного жирового тела. Передние поверхности левого и правого надпочечников частично покрыты почечной фасцией и париетальной брюшиной.

Масса одного надпочечника у взрослого человека составляет около 12-13 г. Длина надпочечника равна 40-60 мм, высота (ширина) - 20-30 мм, толщина (переднезадний размер) - 2-8 мм. Масса и размеры правого надпочечника несколько меньше, чем левого.

Иногда в организме встречается дополнительная эктопированная ткань коркового слоя надпочечников (в почках, селезенке, ретроперитонеальной области ниже почек, вдоль аорты, в тазу, семенном канатике, широкой связке матки). Возможно врожденное отсутствие одного из надпочечников. Характерной особенностью их коркового вещества является его способность к регенерации.

Строение надпочечников

Поверхность надпочечника слегка бугристая. На передней поверхности, особенно левого надпочечника, видна глубокая борозда - ворота (hilum), через которые из органа выходит центральная вена. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсулой, плотно сращенной с паренхимой и отдающей в глубь органа многочисленные соединительнотканные трабекулы. К фиброзной капсуле изнутри прилежит корковое вещество (кора; cortex), имеющее достаточно сложное гистологическое строение и состоящее из трех зон. Снаружи, ближе к капсуле, располагается клубочковая зона (zona glomerulosa), за ней - средняя пучковая зона (zona fasciculate), на границе с мозговым веществом находится внутренняя сетчатая зона (zona reticularis). Морфологической особенностью зон является своеобразное для каждой зоны распределение железистых клеток, соединительной ткани и кровеносных сосудов.

На долю коркового слоя у взрослого человека приходится около 90 % ткани надпочечника. Этот слой состоит из трех зон: наружной - клубочковой, средней - пучковой и внутренней (окружающей мозговой слой) - сетчатой. Располагаясь непосредственно под фиброзной капсулой, клубочковая зона занимает примерно 15 % объема коркового слоя; ее клетки содержат сравнительно небольшое количество цитоплазмы и липидов, вырабатывают гормон альдостерон. На долю пучковой зоны приходится 75 % всего коркового вещества; ее клетки богаты холестерином и эфирами холестерина, вырабатывают в основном кортизол (гидрокортизон). Клетки сетчатой зоны также продуцируют это вещество; они относительно бедны липидами и содержат много гранул. Помимо кортизола, клетки этой зоны (как и пучковой) вырабатывают половые гормоны - андрогены и эстрогены.

В корковом слое надпочечников вырабатывается более 50 различных стероидных соединений. Он служит единственным источником глюко- и минералокортикоидов в организме, важнейшим источником андрогенов у женщин и играет незначительную роль в продукции эстрогенов и прогестинов. Глюкокортикоиды, получившие свое название по способности регулировать углеводный обмен, важны для поддержания многих жизненных функций и особенно для обеспечения реакций организма на стресс. Они принимают участие и в регуляции процессов роста и развития. Основным глюкокортикоидом у человека является кортизол, и избыток или недостаток этого стероида сопровождается угрожающими жизни сдвигами. Из минералокортикоидов (названных так по способности регулировать обмен солей) основным у человека является альдостерон. Избыток минералокортикоидов обусловливает артериальную гипертензию и гипокалиемию, а недостаток - гиперкалиемию, которые могут оказаться несовместимыми с жизнью.

Клубочковая зона образована мелкими, призматической формы клетками, расположенными в виде небольших групп - клубочков. В этих клетках хорошо развита эндоплазматическая сеть, в цитоплазме присутствуют липидные капли размерами около 0,5 мкм. Клубочки окружены извитыми капиллярами с фенестрированным эндотелием.

Пучковая зона (самая широкая часть коры надпочечников) состоит из крупных светлых многогранных клеток. Эти клетки образуют длинные тяжи (пучки), ориентированные перпендикулярно поверхности надпочечника. В клетках этой зоны хорошо развита незернистая эндоплазматическая сеть, присутствуют митохондрии, многочисленные липидные капли, рибосомы, частички гликогена, холестерина и аскорбиновой кислоты. Между тяжами эндокриноцитов расположены кровеносные капилляры с фенестрированным эндотелием.

Сетчатую зону составляют мелкие полиэдрические и кубические клетки, образующие небольшие клеточные скопления. Клетки сетчатой зоны богаты элементами незернистой эндоплазматической сети и рибосомами.

Перечисленные зоны функционально обособлены. Клетки каждой зоны вырабатывают гормоны, отличающиеся друг от друга не только по химическому составу, но и по физиологическому действию. Гормоны коркового вещества надпочечников носят общее название кортикостероидов и могут быть разделены на три группы: минералокортикоиды - альдостерон, выделяемый клетками клубочковой зоны коры; глюкокортикоиды : гидрокортизон, кортикостерон, 11-дегидро- и 11-дезоксикортикостерон, образующиеся в пучковой зоне; половые гормоны - андрогены, по строению и функции близкие к мужскому половому гормону, эстроген и прогестерон, вырабатываемые клетками сетчатой зоны.

Альдостерон участвует в регулировании электролитного и водного обмена, изменяет проницаемость клеточных мембран для кальция и натрия, стимулирует образование коллагена. Глюкокортикоиды влияют на белковый обмен, повышают содержание глюкозы в крови, гликогена - в печени, скелетных мышцах, миокарде. Глюкокортикоиды также ускоряют фильтрацию в клубочках почки, уменьшают реабсорбцию воды в дистальных извитых канальцах нефронов, тормозят образование основного вещества соединительной ткани и пролиферацию фибробластов.

В центре надпочечника располагается мозговое вещество (medulla), образованное крупными клетками, окрашивающимися солями хрома в желтовато-бурый цвет. Различают две разновидности этих клеток: эпинефроциты составляют основную массу клеток и вырабатывают адреналин, норэпинефроциты, рассеянные в мозговом веществе в виде небольших групп, вырабатывают норадреналин.

Адреналин расщепляет гликоген, уменьшает его запасы в мышцах и печени, увеличивает содержание углеводов в крови, являясь как бы антагонистом инсулина, усиливает и учащает сокращение сердечной мышцы, суживает просвет сосудов, повышая этим артериальное давление. Влияние норадреналина на организм сходно с действием адреналина, однако воздействие этих гормонов на некоторые функции может быть совершенно противоположным. Норадреналин, в частности, замедляет частоту сокращений сердца.

Развитие надпочечников

Корковое и мозговое вещество надпочечника различные по происхождению. Корковое вещество дифференцируется из мезодермы (из целомического эпителия) между корнем дорсальной брыжейки первичной кишки и мочеполовой складкой. Развивающаяся из мезодермальных клеток и расположенная между двумя первичными почками ткань получила название интерреналовой. Она дает начало корковому веществу надпочечников, из нее образуются добавочные надпочечники (интерреналовые тела, glandulae suprarenales accessoriae).

Мозговое вещество надпочечников развивается из эмбриональных нервных клеток - симпатобластов, которые выселяются из закладки узлов симпатического ствола и превращаются в хромаффинобласты, а последние - в хромаффинные клетки мозгового вещества. Хромаффинобласты служат также материалом для формирования параганглиев, которые в виде небольших скоплений хромаффинных клеток располагаются возле брюшной аорты - аортальный параганглий (paraganglion aorticum), а также в толще узлов симпатического ствола - симпатические параганглии (paraganglia sympathica).

Внедрение будущих клеток мозгового вещества в интерреналовый надпочечник начинается у эмбриона длиной 16 мм. Одновременно с объединением интерреналовой и адреналовой частей происходят дифференцировка зон коркового вещества и созревание мозгового вещества.

Сосуды и нервы надпочечников

Каждый надпочечник получает 25-30 артерий. Наиболее крупными из них являются верхние надпочечниковые артерии (из нижней диафрагмальной артерии), средняя надпочечниковая (из брюшной части аорты) и нижняя надпочечниковая (из почечной артерии) артерии. Одни из ветвей этих артерий кровоснабжают только корковое вещество, другие прободают корковое вещество надпочечника и разветвляются в мозговом веществе. Из синусоидных кровеносных капилляров формируются притоки центральной вены, которая у правого надпочечника впадает в нижнюю полую вену, у левого - в левую почечную вену. Из надпочечников (особенно левого) выходят многочисленные мелкие вены, впадающие в притоки воротной вены.

Лимфатические сосуды надпочечников впадают в поясничные лимфатические узлы. В иннервации надпочечников участвуют блуждающие нервы, а также нервы, происходящие из чревного сплетения, которые содержат для мозгового вещества преганглионарные симпатические волокна.

Возрастные особенности надпочечников

У 5-6-недельного плода формируется примитивная кора надпочечников в ретроперитонеальной мезенхиме. Вскоре она окружается тонким слоем более компактных клеток. У новорожденного кора надпочечников состоит из двух зон - фетальной и дефинитивной. Первая вырабатывает в основном предшественники андрогенов и эстрогенов, тогда как функция второй, вероятно, как у взрослого человека. На долю фетальной зоны приходится основная масса железы плода и новорожденного. Ко 2-й неделе постнатальной жизни ее масса уменьшается на треть вследствие дегенерации фетальной зоны. Этот процесс начинается еще во внутриутробном периоде. Полностью фетальная зона исчезает к концу первого года жизни. Окончательное формирование трех зон коры надпочечников затягивается до 3-летнего возраста. Затем надпочечники продолжают увеличиваться (особенно перед и в течение пубертата) и к концу полового созревания достигают размеров, свойственных взрослому человеку.

Алгоритм и примеры описания микропрепаратов надпочечника .

1. Какие слои надпочечника представлены в срезах (корковый и мозговой, преобладает корковый слой),сохранность их строения и взаиморасположения.

2. Степень кровенаполнения (очаговое или диффузное капиллярно-венозное полнокровие, умеренное кровенаполнение, слабое кровенаполнение), нарушения реологических свойств крови (эритростазы с диапедезными микрогеморрагиями, лейкостазы, разделение крови на плазму и форменные элементы, плазмостазы).

3. Наличие делипидизации (делипоидизации) цитоплазмы адренокортикоцитов пучковой зон коры надпочечника (слабая, умеренная и выраженная, очаговая, очагово-диффузная, субтотальная и тотальная).

4. Наличие патологических состояний (некрозы, кровоизлияния, клеточная реакция в них, светлоклеточная и темноклеточные аденомы, метастазы опухолей и др.).

Пример№1.

НАДПОЧЕЧНИК (1объект) — в срезах правого и левого надпочечников картина синдрома Уотерхауса-Фридериксена: чередующиеся выраженные очагово-диффузные деструктивные кровоизлияния насыщенно-красного и тёмно-красного цвета, с частичным гемолизом эритроцитов, умеренным и выраженным лейкоцитозом, очаги некроза коркового слоя надпочечников с умеренной и выраженной перифокальной лейкоцитарной инфильтрацией. Неравномерное кровенаполнение ткани надпочечников: чередование участков слабого его кровенаполнения и очагов капиллярно-венозного полнокровия. Неравномерно выраженная делипидизация (делипоидизация) цитоплазмы адренокортикоцитов пучковой зоны коры.

Пример№2.

НАДПОЧЕЧНИК (1объект) — в срезах представлен преимущественно корковый слой надпочечника с преобладанием слабого его кровенаполнения. Строение коркового слоя не нарушено. Субтотальная выраженная делипидизация цитоплазмы адренокортикоцитов клубочковой и пучковой зон коры.

Пример№3.

НАДПОЧЕЧНИК (1объект) — в срезах представлены преимущественно корковый слой надпочечника, небольшие фрагменты его мозгового слоя, в состоянии очагово-диффузного неравномерного капиллярно-венозного полнокровия, в ряде сосудов эритростазы, немногочисленные диапедезные микрогеморрагии. Неравномерно выраженная делипидизация цитоплазмы адренокортикоцитов клубочковой и пучковой зон коры. На границе коркового и мозгового слоёв надпочечника крупные очаги метастазов неороговевающего плоскоклеточного рака.

Пример№4.

НАДПОЧЕЧНИК (1объект) — в срезах представлены преимущественно значительно утолщенный корковый слой надпочечника в состоянии неравномерного кровенаполнения (участки слабого кровенаполнения граничат с очагами капиллярно-венозного полнокровия). Слабый и слабо-умеренный очаговый отёк стромы. На большей площади срезов представлен распространённый фрагмент светлоклеточной аденомы надпочечника: обилие кучно расположенных крупных клеток по типу адренокортикоцитов, цитоплазма которых переполнена липидными (липоидными включениями, как бы «вспенена» ими). В отдельных полях зрения тонкие соединительнотканные перемычки.

Пример№5.

НАДПОЧЕЧНИК (1объект) — в срезах представлены преимущественно корковый слой надпочечника с неравномерным его кровенаполнением (участки слабого кровенаполнения граничат с очагами капиллярно-венозного полнокровия). Диффузно расположены небольшие и средней величины скопления криптококков, расположенных в просветах капилляров или замещающих группы погибших гепатоцитов: скопления дрожжеподобных клеток округлой формы диаметром 3-10 мкм, окруженных прозрачной желатинообразной капсулой шириной до 50 мкм. Мицелий не обнаружен. Выраженная диффузная (ближе к тотальной) делипидизация клеток клубочковой и пучковой зон коры. Ядра адренокортикоцитов крупные, с явлениями митоза и пикноза. Криптококкоз надпочечника.

Пример№6.

НАДПОЧЕЧНИК (2объекта, окраска гематоксилин и эозин, Конго-красный) — в срезах представлены преимущественно корковый слой надпочечника с преобладанием сосудов слабого кровенаполнения. Стенки сосудов резко утолщены, с потерей их структуры, пропитаны гомогенным бледно-розовым аморфным веществом при окраске гематоксилином и эозином, при окраске Конго красным — рыже-оранжевого цвета, что подтверждает наличие патологического белка амилоида. Просветы сосудов значительно сужены. Слабая и умеренная делипидизация (делипоидизация) цитоплазмы сохранившихся адренокортикоцитов клубочковой и пучковой зоны коры. В толще стромы коры надпочечника выраженное диффузное отложение амилоида, сдавливающего адренокортикоциты. Слабо-умеренное и умеренное диффузное отложение амилоида в толще капсулы надпочечника.

Впервые надпочечники были открыты Евстахием более 400 лет назад. Надпочечник парный орган, располагается над верхним полюсом почки и имеет, как правило, треугольную форму. При окраске среза надпочечника периферическая часть его окрашивается интенсивно, а центральная - светло. Периферическая интенсивно окрашивающаяся часть органа получила название “корковое вещество (кора)”, а центральная слабоокрашивающаяся часть получила название “мозговое вещество”. Корковое и мозговое вещество надпочечника имеют разные источники развития, разное строение и разное функциональное предназначение, то есть являются совершенно самостоятельными органами. Корковое вещество занимает 70-80% объема органа, а на долю мозгового вещества приходится всего 20-30%.

Корковое вещество покрыто толстой соединительнотканной капсулой, от которой в корковое вещество отходят тонкие трабекулы соединительной ткани, содержащие ретикулиновые волокна. Паренхима коркового вещества представлена железистыми эпителиальными клетками – кортикоцитами.

Развитие коркового вещества надпочечника. Первые зачатки коркового вещества появляются в виде ряда утолщений целомического эпителия уже на 4-5 неделе эмбрионального развития. В период с 4 по 6 неделю эмбриогенеза они образуют маленькие группы крупных полигональных или округлых клеток с ацидофильной цитоплазмой. На 10 неделе эмбриогенеза группы ацидофильных клеток начинают окружаться слоем небольших базофильных клеток\, возникающих в результате пролиферации целомитческого эпителия. У трехмесячных плодов ацидофильные клетки, образующие внутренний слой надпочечника, при обрастании их снаружи слоем базофильных клеток, формируются в тяжи, радиально сходящиеся в центре зачатка. Внутренний слой ацидофильных клеток называют зародышевой корой, а слой базофильных клеток – втооричной или дефинитивной корой.

На 6-7 неделе эмбриогенеза в скопления мезодермальных клеток начинают проникать эктодермальные симпатогонии, образующие будущее мозговое вещество. Процесс внедркения симпатогоний в надпочечники не прекращается с образованием капсулы и продолжается еще у новорожденных. Вросшие симпатогонии образуют округлые скопления – мозговые шары. Вселяющиеся симпатические элементы имеют малые размеры и почти лишены цитоплазмы.

Во взрослом организме корковое вещество надпочечника представлено тяжами кортикоцитов, между которыми располагаются многочисленные кровеносные сосуды. Расположение эпителиальных тяжей и размеры клеток в них неодинаковы в разных отделах коры, что позволило выделить три нерезко разграниченных морфо-функциональные зоны (слоя): клубочковую, пучковую и сетчатую.

КЛУБОЧКОВАЯ ЗОНА состоит из мелких клеток (адренокортикоцитов), которые обравзуют тяжи в виде аркад ил клубочков. Клетки слабовакуолизированы. В цитоплазме содержатся удлинённые митохондрии и обилие мелких гранул. Хорошо развита агранулярная цитоплазматическая сеть, много полирибосом, не связанных с мембранами. В цитоплазме встречаются липидные капли – липосомы. Комплекс Гольджи развит хорошо, лежит около ядра. Включений гликогена и жира немного. 3-4 ряда клеток глубоких слоёв составляют суданофобный слой.

Между капсулой и клубочковой зоной лежат мелкие недифференцированные клетки эпителиальной природы. Они способны к интенсивному делению и образуют субкапсулярную бластему, за счёт которой происходит регенерация клубочковой зоны.

В клубочковой зоне секретируется группа гормонов под названием «минералкортикоиды» .К группе минералкортикоидов относятся альдостерон, дезоксикортикостерон. Эти гормоны в основном регулируют минеральный и водный обмен. Альдостерон в канальцах почки усиливает реабсорбцию ионов натрия, увеличивая при этом выведение ионов калия с мочой. Аналогичные процессы происходят в потовых и слюнных железах и кишечнике. Кроме того, альдостерон увеличивает почечную реабсорбцию воды, которая всасывается пассивно по осмотическому градиенту, создаваемому ионами натрия.Благодаря этому создается гипернатриемия и гипокалиемия, то есть меняется электролитный состав плазмы крови. За счет задержки в организхме ионов натрия и воды альдостерон способствует повышению уровня артериального давления.

Снижение секреции альдостерона вызывает усиленное выведение натрия и воды с мочой, что приводит к дегидротации тканей, снижению уровня объема циркулирующей крови и уровня АД, что обусловливает развитие циркуляторного шока. Концентрация калия в крови, при этом, наоборот, увеличивается, что является причиной нарушения электрической стабильности сердца и развития сердечных аритмий.

Альдостерон изменяет проницаемость клеточных оболочек для натрия и калия, участвуя, таким образом, в регуляции соотношения этих электролитов и воды в клетках и межклеточной жидкости. Альдостерон вызывает переход натрия из клеток в тканевую жидкость.

Основным фактором, регулирующим секрецию альдостерона, является функционирование ренин-ангиотензин-альдостероновой системы. При снижении уровня АД наблюдается возбуждение симпатической вегетативной системы, что приводит к сужению почечных сосудов. Уменьшение почечного кровотока, в свою очередь, способствует усиленной выработке ренина в юкстагломерулярных клетках. Ренин является ферментом, который действует на плазменный ангиотензиноген, превращая его в ангиотензин 1, который затем превращается в ангиотензин 2, стимулирующий секрецию альдостерона. Кроме того, выработка альдостерона может усиливаться также по механизму обратной связи при изменении электролитного состава плазмы крови, в частности при гипонатриемии или гиперкалиемии. В незначительной степени секреция этого гормона стимулируется адренокортикотропным гормоном.

Гипофиз не принимает прямого участия в регуляции секреции альдостерона. Так, после удаления гипофиза происходит уменьшение размеров пучковой и сетчатой зон коры, а клубочковая зона не уменьшается и проложает секретировать значительное количество альдостерона.

ПУЧКОВАЯ З О НА состоит из крупныхпрямоугольных клеток, лежащих параллельными рядами. Ядра клеток крупные, круглые, содержат ядрышки. В состоянии относительного покоя цитоплазма их перегружена липидами и холестерином. После растворения липидов клетки становятся пенистыми. Отсюда их название “спонгиоциты”. В цитоплазме содержится много митохондрий, имеющих округлую форму. В них содержатся ферменты, которые обеспечивают превращение холестерина в адренокортикальные гормоны. Агранулярная эндоплазматическая сеть развита сильнее, чем в клубочковой зоне. В пучковой зоне встречаются клетки с более плотной цитоплазмой, в них мало жировых веществ и более высокая концентрация нуклеопротеидов – это тёмные клетки. Установлено, что они есть во всех зонах коры. Тёмные и светлые клетки отличаются по своей структуре. В светлых клетках пучковой зоны митохондрии крупнее и более многочисленны, чем в клетках клубочковой зоны, их форма приближается к круглой. Плазматическая сеть светлых клеток развита хорошо. Она преимущественно гладкая, выявляется в форме вакуолей. В тёмных клетках сильнее развита гранулярная и агранулярная плазматическая сеть, больше митохондрий, рибосом.

По мнению Алёшина в светлых клетках секрет уже синтезирован и идёт процесс его выделения. В тёмных клетках, богатых РНК, преобладают процессы синтеза ферментных систем, обеспечивающих в последующем интенсивный стероидогенез.

Выделение секрета из адренокортикоцитов в кровь идёт по мерокроновому типу, однако, при увелечении потребности может переходить в голокриновый тип.

В пучковой зоне секретируются глюкокортикоиды , среди которых наиболее важными являются кортизол (гидрокортизон), кортизон.

Глюкокортикоиды оказывают влияние на все виды обмена веществ. Под влиянием глюкокортикоидов стимулируются процессы распада белка, что связано с нарушением транспорта аминокислот из плазмы крови в клетки. Это приводит к снижению мышечной массы.

Глюкокортикоиды усиливают мобилизацию жира из жировых депо и увеличивают концентрацию жирных кислот в плазме крови.Вместе с тем, увеличивается отложение жира в области лица, груди и боковых поверхностях туловища.

Глюкокортикоиды стимулируют процессы глюнеогенеза, что приводит к увеличению содержания глюкозы в плазме. Кроме того, глюкокортикоиды ингибируют активность гексокиназы, что препятствует утилизации глюкозы тканями. Гипергликемический эффект одним из компонентов защитного действия глюкокортикоидов при стрессе, так как в виде глюкозы в организхме создается запас энергетического субстрата, что помогает преодолеть действие экстремального фактора.

Таким образом, по характеру действия глюкортикоиды являются антагонистом инсулина.

Глюкокортикоиды оказывают противовоспалительное действие, так как угнетают все три стадии воспаления (альтерацию, экссудацию, пролиферацию), стабилизируя мембраны лизосом, что предотвращает выброс протеолитических ферментов, способствующих развитию воспалительной реакции. Кроме того, глюкокортикоиды угнетают фагоцитарную активность макрофагов.

Глюкокортикоиды оказывают противоаллергическое действие, связанное с теми же механизмами, что и при противовоспалительном эффекте. Кроме того, глюкокортикоиды снижают содержание эозинофилов в крови.

Глюкортикоиды подавляют иммунитет как клеточный, так и гуморальный, что связано со снижением образования антител и процесса фагоцитоза.

Продукция глюкокортикоидов регулируется адренокортикотропным гормоном гипофиза. Действие АКТГ на клетки пучковой зоны осуществляется через механизм, включающий цАМФ в качестве посредника передачи информации.

СЕТЧАТАЯ ЗОНА состоит из небольших клеток различной формы, которые складываются между собой. Клетки бедны липидами, но содержат много ферментов и рибонуклеопротеидов. Для всех зон коры адпочечника характерно большое содержание аскорбиновой кислоты. Во всех зонах коры, особенно, в сетчатой встречаются ещё тёмные клетки. Рядом исследователей было показано, что между светлыми и тёмными клетками нет разницы не только по химическим и тинкториальным свойствам, но и по изоэлектрической точке. В настоящее время их рассматривают как этап развития клетки. На границе с мозговым веществом у самок некоторых видов видна светлая зона – Х, связанная с выработкой гормонов.

До сих пор не решён вопрос к какому типу отностися секреция клеток меро- или голокриновой. Вещества, вырабатываемые корой надпочечника относятся к группе стероидов (кортикостероиды). Общим предшественником их является холестерин.

Предполагают, что в сетчатой зоне синтезируются сексокортикоиды , оказывающие выраженное влияние на обмен веществ, но лишь в незначительной степени оказывает влияние на половую функцию.Среди сексокортикоидов выделяются андрогены и эстрогены. Мужские половые гормоны образуются в Х-зоне и сетчатой зоне коры надпочечников. К ним относятся адреностерон, андростендион и др. У мужчин и женщин мужские половые гормоны вырабатываются в небольших количествах. Эстрогены также вырабатываются в незначительных количествах. При избыточном образовании половых гормонов в сетчатой зоне развивается адреногенитальный синдром двух типов: гетеросексуальный и изосексуальный. Гетеросексуальный синдром развивается при выработке гормонов противоположного пола и сопровождается появлением вторичных половых признаков, присущих другому полу. Изосексуальный синдром наступает при избыточной выработке гормонов одноименного пола и проявляется ускорением полового развития.

Митотическая активность клеток коры очень низкая. Наиболее интенсивная митотическая активность характерна для клубочковой зоны, а минимальная – для сетчатой зоны. Согласно миграционной теории клетки мигрируют из клубочковой зоны по направлению к мозговому веществу. При этом, при перемещении клеток из одной зоны в другую меняется их секреторная функция (то есть в процессе миграции клетки проходят все 3 стадии дифференцировки со сменой типа стероидогенеза).