У костных рыб скелет той или иной степени костный. Кости образуются двумя путями. Кожные или покровные кости возникают в соединительнотканном слое кожи, а хрящевые кости - в результате замены хряща на костную вещество. В состав скелета входят череп, позвоночник и скелет плавников. В черепе есть челюсти и жаберные дуги.
Мышцы костных рыб представлены двумя главными мускулами, расположенными вдоль тела и разделенными перегородками из соединительной ткани на отдельные сегменты. Развиты также мышцы глотки и мышцы, управляющие движением плавников.
Пищеварительная система
Пищеварительный тракт костных рыб включает следующие отделы: ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. Кишечник заканчивается анальным отверстием. Клоака отсутствует. В примитивных групп является спиральный клапан. Слюнные железы отсутствуют. Зубы исчислении. Пищеварительными железами является печень и поджелудочная железа. Тонкостенным выростом пищевода является плавательный пузырь, с помощью которого рыба регулирует свою плавучесть.
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫСкелет. В связи с необходимостью иметь более надежную защиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматриваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бесчелюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служащих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и левые, число которых у большинства видов 5-7).На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позвонок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и задней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отростка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них - короткие ребра. В канале, который образуется отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными пластинками между позвонками, находится спинной мозг.Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных - хищники. Ротовая полость обширна, челюсти вооружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы расположены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака
В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может достигать пятидесяти.
Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некоторых видов ее масса достигает 14-25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды недостатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет компактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.
Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Многие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы - китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) - питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.
По сравнению с хрящевыми рыбами, скелет костистых рыб практически полностью костный и более дифференцирован . Его слагают кости двух типов : хондральные, возникающие путём окостенения хрящей, закладывающихся эмбрионально, и кожных (накладных), формирующихся в соединительнотканном слое кожи. Значительно изменяется строение отделов мозгового и висцерального черепа.
В мозговом черепе появляются костная крыша и дно , усложняется затылочный отдел и боковая часть. В висцеральном черепе претерпевает изменения челюстной аппарат – появляются вторичная челюсть и новые элементы , составляющие первичную челюсть. Формируются жаберные крышки , выполняющие функцию защиты дыхательного аппарата и нагнетания воды при газообмене.
Позвонки , как у всех рыб, амфицельного типа. Между собой крепятся с помощью суставных отростков , расположенных у основания верхних дуг. Этим обеспечивается дополнительное упрочение скелета позвоночника при сохранении им необходимой гибкости. К нижним дугам позвонков туловищного отдела прикрепляются рёбра , которые прикрывают внутреннюю полость тела не только сверху, но и с боков. В мускулатуре многих видов имеются тонкие косточки , укрепляющие двигательные мышечные волокна. Упрочивается скелет конечностей и их поясов, что соответствует более активному образу жизни
Рассмотрим более подробно строение скелета по составляющим его отделам.
Череп
Для скелета головы костистых рыб характерно большое количество хондральных и покровных окостенений, обеспечивающих более надёжную защиту головному мозгу.
Мозговой отдел черепа состоит из хорошо сформированных четырех отделов (рис. 30). Крышу черепа составляют парные носовые , крупные лобные и сравнительно небольшие теменные , между которыми лежит непарная межтеменная . Сбоку от носовых и лобных костей расположены средняя обонятельная и парные боковые обонятельные . Кости крыши черепа покровного про исхождения за исключением средней и боковых обонятельных костей, которые имеют смешанное происхождение.
Дно черепа образуют две непарные покровные кости – палочковидный парасфеноид и сошник , на котором имеются зубы. Затылочный отдел хондрального происхождения и составлен из четырех элементов – непарных верхней затылочной , нижней затылочной и парных боковых затылочных костей. Верхняя затылочная вклинивается в теменные кости крыши черепа. Срастание костей затылочного отдела формирует большое затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.
Бока черепа составляют следующие хондральные элементы. В области слухового органа находятся пять ушных костей, кпереди от которых лежат клиновидные кости , формирующие глазницу – непарная основная клиновидная, парные боковые крылоклиновидные и глазоклиновидные. В передней части глазницы лежит слёзная кость, а в нижней расположены подглазничные , образующие глазничное кольцо. Названные элементы кожного происхождения.
Висцеральный череп.
Как и у хрящевых рыб, висцеральный череп костистых рыб состоит из трёх частей – челюстной дуги, подъязычной дуги и скелета жаберного аппарата, однако значительно отличается состав входящих в них элементов. Особенно сильные изменения претерпела челюстная дуга . Нёбноквадратный хрящ, составляющий верхнюю челюсть у хрящевых рыб, у костистых рыб заменён рядом костных элементов. В передней части челюсти лежит нёбная кость, а в задней – квадратная (хондральные). Между ними расположены три крыловидные кости, две из которых покровные, а одна (рядом с квадратной) – хондральная. За счёт таких преобразований первичная верхняя челюсть приобрела большую прочность, удлинилась, однако в значительной мере утратила функцию захвата пищи. Эту функцию в основном выполняет так называемая вторичная челюсть , состоящая из парных верхнечелюстных и межчелюстных покровных костей. Своими верхними краями они крепятся к нижней стороне первичной челюсти, что значительно усиливает челюстной аппарат. Зубы расположены на сошнике и вторичной челюсти .
Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы
(жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены).
Хондральные кости обозначены пунктиром:
1 – нижнезатылочная кость, 2 – боковая затылочная, 3 – верхнезатылочная, 4 – ушные, 5 – крылоклиновидная, 6 – глазоклиновидная, 7 – межобонятельная, 8 – боковая обонятельная, 9 – теменная, 10 – лобная, 11 – носовая, 12 – парасфеноид, 13 – сошник, 14 – небная, 15 – квадратная, 16 – крыловидные, 17 – межчелюстная, 18 – верхнечелюстная, 19 – сочленовная, 20 – зубная, 21 – угловая, 22 – гиомандибуляре, 23 – симплектикум, 24 – жаберные дуги, 25 – гиоид, 26 – копула
ЗАРИСОВАТЬ
Основу нижней челюсти составляют покровные кости – зубная и угловая. В месте присоединения верхней и нижней челюстей лежит хондральная сочленовная, которая эволюционно возникла из меккелева хряща. Челюстной аппарат крепится к подъязычной дуге посредством челюстного сустава, образуемого квадратной и сочленовной костями.
Подъязычная дуга имеет те же составляющие части, что и у хрящевых рыб – парные гиоиды, подвески (гиомандибуляре) и непарную копулу. Однако они костные и содержат дополнительные элементы в виде симплектикума, который упрочивает соединение челюстей и подъязычной дуги. С помощью подвесков обе дуги крепятся к мозговому черепу (гиостилия ).
Скелет жаберного аппарата состоит из четырёх пар жаберных дуг, каждая из которых включает два верхних и два нижних элемента , соединённых суставами. Непарные жаберные дуги (пятые), имеющие лишь по одному элементу, срастаясь между собой, способствуют лучшему креплению жаберного аппарата в целом. У некоторых рыб (карповые) на этих непарных элементах сидят глоточные зубы. Подъязычные и жаберные дуги хондрального происхождения.
Жаберная крышка , прикрывающая жабры, состоит из четырех покровных костей . К заднему краю подвеска и квадратной кости прилегает крупная предкрышечная кость . С ней соединены крышечная, межкрышечная и подкрышечная кости. Эти элементы, как и жаберная крышка в целом значительно варьируют по размеру и форме у разных видов.
Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 1).
Строение скелета рыб (рис. 2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб.
У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:
Мск=0,033Мтела1,03, где Мск- масса скелета, г; Мтела, - масса тела, г.
Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.
Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м2, а на сжатие еще больше - 280 мН/м2.
Рис. 1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8-сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат
В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).
Рис. 2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти
Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.
Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.
Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом го-ду жизни (табл. 1).
табл. 1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки
Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края {октябрь 1983 г.).
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.
Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.
Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 2).
Содержание кальция в сумме макроэлементов велико, однако подвержено большим изменениям, так как кости представляют собой депо этого элемента. В экстремальных условиях уровень кальция в скелете может уменьшаться на 30-35 % без гибельных последствий. Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1.
Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).
Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.
Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 2).
Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат.
Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно. Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.
Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.
Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек). Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.
Рис. 3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка- 12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости
Парные плавники (рис. 4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.
Рис. 4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II -брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6- птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13-тазовая кость
В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты, о чем будет сказано отдельно.
Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
Развитие эмбрионов лягушки в икринках В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
К подтипу Позвоночные относятся несколько классов наиболее высокоорганизованных животных. Среди них два класса рыб - Хрящевые рыбы и Костные рыбы - представители которых различаются особенностями телосложения, размножения и развития.
К классу Хрящевые рыбы относятся древнейшие большие по размерам позвоночные животные, распространенные в морях и океанах. Они почти не живут в пресных водоемах.
Рассмотрим образ жизни, строение и системы внутренних органов хрящевых рыб на примере колючей акулы (катрана) .
Образ жизни. Колючая акула - небольшая (длиной до 1 м) , быстрая и подвижная животное, распространенное в умеренно теплых прибрежных водах Черного моря. Ведет стайный образ жизни, опускается на глубину около 150-200 метров. Питается преимущественно рыбой, что попадается на дне моря, головоногими моллюсками и даже большими червями. Опасности для человека не представляет.
Строение тела. Тело акулы, как и остальных позвоночных животных, состоит из двух частей: осевой (голова, туловище, хвост) и периферической (конечности) (рис. 84).
На голове акулы расположены поперечный щелевидный рот и небольшие глаза (по бокам головы). По глазами содержатся специальные отверстия, напоминающие ноздри, - бризкальця. Жабры открываются 5-7 жаберными щелями. Туловище катрана имеет веретенообразную форму. Вдоль боков акулы посередине тянется боковая линия. Тело заканчивается хвостом с асимметричным хвостовым плавником, верхняя лопасть которого очень длинная.
Катран имеет парные конечности - грудные и брюшные плавники. Грудные плавники - это передние конечности, а брюшные - задние. Спинные плавники - нечетные, перед каждым пловцом содержится по одному острому шипу, благодаря которым акула получила свое название.
Покровы тела. Кожа акулы покрыта очень острой и прочной чешуей - кожаными зубьями (рис. 85). Свое название они получили не случайно, потому что зубы акулы - это не что иное как видоизмененные чешуи.
Опорно - двигательная система. Скелет акулы построен только из хряща. Основные отделы скелета: позвоночник, череп с жаберным аппаратом и скелет конечностей.
Мускулатура колючей акулы сегментирована. Продольные мышцы туловища образованные из отдельных сегментов. (Вспомни, еще животное имеет такую же сегментацию мускулатуры.) Мышцы размещены также и на голове.
Пищеварительная система (рис. 86) начинается щелевидных ртом (вспомни строение ротового отверстия ланцетника) , рот переходит в ротовую полость. Нижняя и верхняя челюсти имеют острые зубы. Через глотку и короткий пищевод пища попадает в желудок. От желудка отходит кишечник, разделенный на отдельные отделы. Кишечник заканчивается клоакой - расширенной частью его заднего отдела.
Острые, как лезвие бритвы, зубы акулы быстро изнашиваются. В течение жизни акула меняет более 1000 зубов. Интересно, что новые зубы вырастают быстро - всего за 8 дней.
Выделительная система (рис. 86). Очищение крови от различных вредных веществ происходит в почках. (Вспомни, как происходит процесс выведения вредных веществ у насекомых.) Почки акулы лежат ниже позвоночника почти вдоль всего тела, поэтому они получили название туловищных. От почек отходят выделительные канальцы, открывающиеся в клоаку.
Дыхательная система (рис. 86). Колючая акула дышит жабрами, которые размещены на жаберных дугах. От них отходят пронизаны капиллярами жаберные лепестки. В капиллярах происходит газообмен. Акула не имеет органов, обеспечивающих омовения жаберного аппарата водой, поэтому она все время находится в движении, заглатывая ртом воду. Через рот вода поступает в глотку, затем омывает жабры и через жаберные щели выходит наружу. Кровеносная система (рис. 86). Сердце акулы двухкамерное, состоит из предсердия и желудочка. (Вспомни, в которой еще животные двухкамерное сердце.) Сердце пульсирует, проталкивая кровь, содержащая углекислый газ. Проходя сквозь жабры, она насыщается кислородом. После этого часть обогащенной кислородом крови поступает в головной мозг, а остальные - к внутренним органам и мышц. Здесь артериальная кровь отдает клеткам тела кислород, поглощает углекислый газ и вновь поступает в вены. Венозная кровь от различных органов течет по венам к сердцу, которое вновь проталкивает ее в жабры. Такой замкнутый цикл движения крови составляет круг кровообращения.
Нервная система. Головной мозг акулы хорошо развит и состоит из пяти отделов (рис. 87). Лучше развиты мозжечок, который координирует движения, и передний мозг контролирует умственную деятельность. Вдоль всего тела в специальном канале позвоночника проходит спинной мозг.
Органы чувств. Важную роль в ориентации акулы играет особый орган - боковая линия, благодаря ей рыба чувствует малейшую вибрацию воды. Органами обоняния являются носовые ямки, внешние отверстия которых выходят в глотку. Благодаря органам обоняния акула способна чувствовать запах веществ, которые выделяет испуганная жертва. Если в бассейн вылить воду из аквариума, в котором плавала испуганная рыба, то акулы в бассейне немедленно засуетятся в поисках добычи.
Глаза акулы имеют мышцы, плоскую роговицу и крупные шаровидные хрусталики, которые способны двигаться и помогают следить за добычей.
Орган слуха представлен внутренним ухом, расположенным в черепе.
Хрящевые рыбы - большие по размеру морские животные, хрящевой скелет которых состоит из трех частей: скелета головы, осевого скелета и скелета конечностей. Они имеют парные конечности, жаберные щели и особое чешую - кожаные зубы.
Термины и понятия: класс Хрящевые рыбы, класс Костные рыбы, брызгала - эта, боковая линия, конечности, грудные и брюшные плавники, жаберный аппарат, клоака, туловищные норки, выделительные канальцы, жаберные жаберные лепестки, круг кровообращения, мозжечок, передний мозг, спинной мозг, внутреннее ухо.
Проверь себя. 1 . В чем заключаются особенности строения хрящевых рыб? 2 . Какие плавники имеет акула? 3 . Почему чешую акул называют кожаными зубами? 4 . Из каких отделов состоит скелет акулы? 5 . Чем различаются кровеносные
