Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.
, 
Самый характерный и легко бросающийся в глаза отличительный признак всех харофитов - это внешний облик их слоевищ. Они имеют вид кустистоветвящихся нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членистомутовчатого строения, укореняющихся на дне водоемов с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов (рис. 23; табл. 38). Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга, располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Обе эти вегетативные части харофитов внешне настолько похожи на органы высших растений, что и в научной литературе их условно называют «стеблями» (основные ветвящиеся побеги) и «листьями» (расположенные мутовками боковые побеги). Рост стеблей верхушечный, неограниченный; листья обладают предельным ростом. Места расположения мутовок называют узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Листья могут быть осевыми, с члениками, расположенными в одну линию, и с «листочками» в узлах, и вильчаторазделенными, когда на вершине первого членика образуются 2-4 членика второго порядка, и так до трех раз.
Своеобразие харофитов заключается также в существенном различии между клетками узлов и междоузлий. Каждое междоузлие - это одна многоядерная гигантская, длиной до нескольких сантиметров, вытянутая клетка, неспособная к делению (у некоторых харофитов она покрыта еще корой), тогда как каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих как боковые ветви стебля, так и мутовку листьев.
Наконец, наибольшего своеобразия достигает у харофитов строение органов полового размножения, образующихся на листьях на вершине большинства члеников, т. е. в их узлах. Женский орган - оогонии и мужской орган - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова, стенки которого образованы пятью узкими клетками. Снизу оогонии снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восемью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками, на которых сложным путем возникает множество мужских половых клеток.
Подобное строение в других группах растений не встречается.
В настоящее время во всем мире описано около 300 видов харовых водорослей, распределяющихся очень неравномерно на шесть родов: нителла (NitelJa), толипелла (Tolypella), нителлопсис (Nitellopsis), лампротамниум (Lamprothamnium), лихнотамнус (Lychnothamnus) и хара (Chara). По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.
Рассмотрим более детально основные особенности этой своеобразной группы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Смотреть что такое "Отдел харовые водоросли (Charophyta)" в других словарях:
ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (Charophyta) - отдел водорослей, представляющих собой своеобразные крупные растения, резко отличающиеся по строению и биологическим особенностям от всех остальных водорослей. Известно около 300 видов X. в., относящихся к 6 родам. В СССР встречаются 45 видов.… … Словарь ботанических терминов
Хара ломкая (Chara fragilis) … Википедия
Зеленые водоросли самый обширный отдел из всех известных в настоящее время отделов водорослей. По приблизительным подсчетам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются прежде всего чисто зеленым цветом своих слоевищ, сходным … Биологическая энциклопедия
Харофиты, лучицы (Charophyta), отдел низших растений. Произошли, вероятно, от зелёных водорослей, к к рым их нередко относят (в ранге класса). Известны с силура. Внешне сходны с нек рыми высшими растениями (хвощ, роголистник). Слоевища обычно выс … Биологический энциклопедический словарь
Харовые (харофиты, лучицы)представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20–30 см, иногда 1–2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения – хвощи (рис. 1._).
Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 10 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.
По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов.
Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.
Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5–2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b , каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.
Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома.
Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков а антеридии – на их внешней стороне.
Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм;, сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются сперматогенные нити, состоящие из 200-300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.
Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5-10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой – ризоид.
Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1–5 метров и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.
Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными эконишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и других вопросов. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один классХарофициевые (Charophyceae ).
Хары (Charales) являются высшими представителями зеленых водорослей. Это довольно крупные и массивные организмы, легко отличимые простым глазом от всякого другого растения, благодаря тому, что боковые ветви расположены у них мутовками, лучисто, а антеридии окрашены в яркий красный цвет.
Хары растут зарослями или группами под водою по дну озер, прудов, заводей и в мелких морских лагунах близ берега. Везде они предпочитают бассейны с жесткой , богатой растворимыми солями кальция.
Лучица или хара ломкая
Наиболее обильный у нас представитель харовых, растущий целыми зарослями по дну озер, прудов и речных заводей. Все растение, как и у , состоит из узлов и междоузлий, но только камеры междоузлий одеты плотной корой; каждое междоузлие слагается из центральной, наиболее крупной, цилиндрической камеры и 8-10 периферических столь же длинных камер коры. Последние вырастают из краевых клеток, примыкающих снизу и сверху к клеткам узлов. Каждый участок коры двух ярусный, при чем оба яруса состоят из 4-5 одинаковых камер. Один ярус принадлежит верхнему, другой нижнему узлу.
Узлы несут еще и некоторые специальные функции; так, в нижней части растения они развивают корневые волоски или ризоиды. Это длинные тонкие трубочки, лишенные хроматофора, но богатые протоплазмой с многочисленными ядрами и энергичным движением протоплазмы. Ризоиды функционируют и как органы прикрепления, и как органы питания.
Затем клетки узлов, обычно одноядерные, дают небольшие придатки, окружающие основания «листьев» и «листья». Последние возникают в виде бугорков, которые, разрастаясь, делятся на несколько клеток, дающих основной листовой узел, затем развиваются следующие узлы и междоузлия, так что развитой лист отличается от стебля лишь тем, что его верхушечная клетка быстро теряет способность к делению, и потому рост его ограничен.
Перейдем теперь к размножению. Никаких органов, соответствующих зоогонидиям, у хар не замечено, и свойственно им только дифференцированное половое размножение, если не считать возможной регенерации обрывков стебля. Иначе - вегетативное размножение и споры у хар утрачены.
Оогонии и антеридии располагаются у Chara fragilis рядом, у некоторых других видов раздельно. Есть даже двудомные или почти двудомные виды. У Chara fragilis оогоний развивается из боковой ветвилиста и сидит в пазухе небольшой группы клеток прилистников, антеридий же прилегает к этой группе снизу.
Зрелые антеридии у живого растения резко бросаются в глаза своей яркой желтой или красной окраской и шарообразною формою. Благодаря окраске, их хорошо видно простым глазом и легко снять иглами с веточки. История развития показывает, что антеридии всегда развиваются из конечных клеток ветвилиста, а оогоний из узла клеток, соответствующих основанию того же самого листа. Место прикрепления двух боковых прилистников соответствует основанию антеридия, третий же прилистник верхний и более крайний - основанию всего плодущего листа. Антеридии развиваются ранее и быстрее оогониев благодаря чему самооплодотворение невозможно.
Найдя ветку со зрелым антеридием, снимем один из них и рассмотрим его сначала неповрежденным. Мы легко убедимся, что антеридий состоит из центрального окрашенного шара и бесцветной наруясной стенки, сложенной восемью щитками, состоящими каждый из центральной округлой клетки и 16 камер, сходящихся к центру, при чем перегородки между камерами не доходят до середины. Перегородки эти не что иное, как складки оболочки. Четыре верхних щитка представляют собою сферические треугольники, четыре нижних - неправильные четырехсторонники. Молодыещитки содержат хлорофилльные зерна, которые позднее краснеют, превращаясь в хромопласты с каротином.
Если теперь помощью игол или давлением на покровное стекло разрушить антеридий, так, чтобы щитки разъединились и можно было бы видеть их внутреннюю сторону, то, прежде всего, окажется, что каждый щиток - одна клетка, а видимый в центре его снаружи кружок - другая клетка, отходящая от середины внутренней его стороны, цилиндрическая, похожая на колонку; она известна под: названием манубрия, т. е. рукоятки.
Рукоятка каждого щитка заканчивается внутри антеридия головкою из крупной клетки, окруженной несколькими мелкими, от которых отходят многочисленные длинные нити, построенные наподобие нитчаток. В каждой клетке этих нитей легко отметить ядро, меняющее свою форму сообразно с возрастом. Вначале оно круглое, затем продолговатое, причем длинная его ось параллельна поперечнику нити, затем оно дифференцируется, образуя микрогамету. Микрогамета в зрелом состоянии спиральной формы и снабжена двумя длинными ресницами у переднего» конца. Каждая головка внутри антеридия дает по шесть вторичных головок, а каждая вторичная развивает по четыре нити, состоящие каждая из 100-200 материнских клеток сперматозоидов; значит; последних в одном антеридии от 2400 до 4800.
Если наблюдать хару летом, то не трудно уловить, момент, когда щитки антеридия расходятся, сперматогенные нити. обнаяаются и путем ослизнения клеточных стенок освобождают микрогаметы. После этого не трудно заметить и основную, довольно крупную, клетку, составляющую основание антеридия.
Оогоний хары одет корой, и яйцеклетка его составляет центральную клетку междоузлия веткилиста. Форма оогония продолговатая или яйцевидная. Так как оогонии большинства водорослей одноклетны, то сложные оогонии хар А. Браун предложил называть «Scorenknosреп», что порусски передается словом «споропочка». Челаковский женазвал их «berindete Oogonien» т. е. оогонии в коре. Так как по функции своей это настоящие оогонии, а кора около оогониев есть и у Coleochaete, то мы и оставим за ними название оогониев.
Яйцеклетка или макрогамета здесь очень крупная, продолговатая, с большим количеством запасных веществ, особенно крахмала, только у верхушки своей она состоит из мелкозернистой бесцветной однородной протоплазмы, соответствующей воспринимающему пятну. Кора состоит из пяти клеток, соответствующих наружным клеткам узко лежащего непосредственно под яйцеклеткою. Клетки коры слегка спирально закручены: вверху каждая из них отщепляет от себя еще одну верхушечную клетку, при чем эти клетки образуют коронку, которая обрамляет очень узкий проход, ведущий во время оплодотворения к воспринимающему пятну.
У нителла эта коронка двухярусная, так как каждая из пяти клеток коры оогония отщепляет на своей верхушке по две коротких клетки.
Зрелая ооспора имеет плотную коричневую оболочку, внутренние оболочки клеток коры также утолщаются и опробковываются, приобретая, вместе с тем, также и темную окраску. Затем клетки коры отмирают, спадаются, и спора кажется одною клеткою, окруженною спиралью из лежащих на ней оболочек клеток жоры.
При прорастании ооспоры, оболочка ее лопается, и из образовавшейся щели показываются разом две клетки. Одна, бесцветная, дает начало первому ризоиду, другая, зеленая, побегу предростку, напоминающему зеленую нитчатку. Название предросток дано побегу потому, что он непосредственно в зрелую хару не превращается, но быстро удлиняется и в своей верхней части делится на несколько клеток, образующих первый узел молодой хары; узел пускает вниз пучок ризоидов, а вверх длинное междоузлие, заканчивающееся узлом, от которого и начинается развитие взрослой хары.
Отметим еще, что, рассматривая хару, мы можем установить винт микроскопа так, что видна будет как раз поверхность клеток коры. Тогда легко различить и те щитки из углекислой извести, которые осаждаются из воды на оболочки клеток и довольно густо их одевают.
Родственные отношения класса хар еще до сих пор мало выяснены, и их, кажется, правильнее всего считать обособленною группою среди зеленых водорослей, может быть, даже равной по своему значению целому классу. Некоторые усматривали - в наличии коры у оогония и образовании у молодых особей сначала предростка и лишь потом самого растения - сходство с мхами, однако сходство это все же очень слабое.
| 17px | link={{fullurl:commons:Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found.}} [{{fullurl:commons:Ошибка Lua: callParserFunction: function "#property" was not found. }} Изображения на Викискладе] |
|
Ха́ровые водоросли , или лучицы (лат. Charophyceae ) - класс некогда обширной группы древних растений, которые объединяют в себе признаки водорослей и высших растений . Название происходит от др.-греч. χᾰρά - радость, красота. Всего известно не более 700 видов харовых.
Строение таллома
Это макроскопические водоросли, внешне сходные с некоторыми высшими растениями (хвощ , роголистник). Высота их таллома составляет обычно 20-30 см, но может достигать и 1-2 м, боковые ветви ограниченного роста, расположены мутовками на многоклеточных узлах. Междоузлия состоят из одной длинной клетки, которая может обрастать корой из узких клеток. Оболочки клеток иногда обызвестленные. Хлоропласты зелёные, содержат хлорофиллы a и b , из дополнительных пигментов - ликопин . Запасное вещество - крахмал .
Размножение
Для харовых водорослей характерно вегетативное и половое размножение . Вегетативное размножение осуществляется посредством специальных клубеньков на ризоидах или звездообразных скоплений клеток на нижних стеблевых узлах, которые дают начало новому таллому. Бесполое размножение отсутствует.
Наивысшего развития среди всех водорослей достигают у харовых половые органы. Женский половой орган - оогоний и мужской - антеридий многоклеточны и развиваются у большинства видов на одном растении, но известны и двудомные виды. Антеридий имеет вид шарика, диаметром до 0,5 мм, сначала зелёного, а по мере созревания оранжевого или красного цвета. Он сидит на короткой одноклеточной ножке и состоит из 8 плоских клеток-щитков, которые плотно соприкасаются своими зазубренными краями. От центра каждого щитка внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-«рукоятка» (manubrium), которая заканчивается округлой клеткой-головкой. На клетке-головке сидят 6 клеточек меньшего размера. Каждая из них даёт начало 4 сперматогенным нитям, состоящим из 200-300 клеток. В каждой из этих клеток образуется по одному двужгутиковому антерозоиду .
Оогоний довольно крупный. Коровые клетки по спирали опоясывают его и образуют коронку. Оогоний содержит одну большую яйцеклетку. Сперматозоид подходит к клеткам коронки и ввинчивается в оогоний. После кариогамии образуется зигота.
Систематика и филогения
Длительное время их место в системах растительного царства было неопределенным. Одни исследователи, учитывая наличие хлорофиллов a и b , а также крахмала в качестве запасного вещества, относили харовые водоросли к отделу Chlorophyta. Другие - выделяли в самостоятельный отдел Charophyta, признавая его раннее отделение от зелёных водорослей. Третьи - рассматривали их как промежуточное звено между зелёными водорослями и мохообразными. В настоящее время на основе результатов молекулярно-генетических, биохимических и ультраструктурных исследований, харовые водоросли вместе с зигнематальными (конъюгатами) и несколькими другими порядками отнесены к классу Charophyceae sensu Mattox et Stewart, который входит в отдел Streptophyta.
Роль в природе и жизни человека
Роль харовых водорослей сравнительно невелика, однако там, где они поселяются, проявляется их влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоёмов. Режим водоёма становится более устойчивым и в нём формируется особый биоценоз . На талломах харовых развивается множество эпифитов - микроскопических водорослей и бактерий, служащих кормом для беспозвоночных, поедаемых рыбой. В густых зарослях этих водорослей находят приют и защиту молодые рыбы и мелкие животные. Замечено, что в водоёмах с обильным развитием харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров. Предполагают, что это обусловлено действием антибиотиков, выделяемых харовыми водорослями.
Харовые служат источником пищи для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелётов. Птицы используют главным образом ооспоры , заполненные крахмалом и каплями жира.
В Швейцарии харовые водоросли используют в качестве удобрения тяжёлых почв благодаря обилию в них извести. Иногда при больших естественных скоплениях и образовании отложений они образуют лечебные грязи. Их также используют для очистки тяжёлых органических жидкостей (например, при сахароварении). Очень широкое применение харовые водоросли получили как удобный объект для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток, составляющие междоузлия, позволяют изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т. п.
Напишите отзыв о статье "Харовые водоросли"
Литература
- Лучицы // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
- Борисова Е. В. Видовой состав и распространение Charales на Украине //Альгология. - 15 . - № 2, 2005. - С. 205-217.
- Водоросли. Справочник. - К.: Наук. думка, 1989. - С. 503-509.
- Голлербах М. М., Красавина Л. К. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 14. Харовые водоросли. - Л.: Наука, 1983. - 140 с.
- Голлербах М. М., Паламар-Мордвинцева Г. М. Визначник прісноводних водоростей України. IX. Харові водорості (Charophyta). - К.: Наук. думка, 1991. - 196 с.
- Krause W. Charales (Charophyceae) //Süβwasserflora von Mitteleuropa. Band 18, 1997.
Отрывок, характеризующий Харовые водоросли
– Так это же я... – в восторге прошептала малышка. – Ой, как чудесно! Это же, правда я...Её тоненькие пальчики начали ярко светиться, и «вторая» Стелла стала медленно таять, плавно перетекая через те же самые пальчики в «настоящую», стоявшую около меня, Стеллу. Её тело стало уплотняться, но не так, как уплотнялось бы физическое, а как будто стало намного плотнее светиться, наполняясь каким-то неземным сиянием.
Вдруг я почувствовала за спиной чьё-то присутствие – это опять была наша знакомая, Атенайс.
– Прости меня, светлое дитя, но ты ещё очень нескоро придёшь за своим «отпечатком»... Тебе ещё очень долго ждать, – она внимательнее посмотрела мне в глаза. – А может, и не придёшь вовсе...
– Как это «не приду»?!.. – испугалась я. – Если приходят все – значит приду и я!
– Не знаю. Твоя судьба почему-то закрыта для меня. Я не могу тебе ничего ответить, прости...
Я очень расстроилась, но, стараясь изо всех сил не показать этого Атенайс, как можно спокойнее спросила:
– А что это за «отпечаток»?
– О, все, когда умирают, возвращаются за ним. Когда твоя душа кончает своё «томление» в очередном земном теле, в тот момент, когда она прощается с ним, она летит в свой настоящий Дом, и как бы «возвещает» о своём возвращении... И вот тогда, она оставляет эту «печать». Но после этого, она должна опять возвратиться обратно на плотную землю, чтобы уже навсегда проститься с тем, кем она была... и через год, сказав «последнее прощай», оттуда уйти... И вот тогда-то, эта свободная душа приходит сюда, чтобы слиться со своей оставленной частичкой и обрести покой, ожидая нового путешествия в «старый мир»...
Я не понимала тогда, о чём говорила Атенайс, просто это звучало очень красиво...
И только теперь, через много, много лет (уже давно впитав своей «изголодавшейся» душой знания моего удивительного мужа, Николая), просматривая сегодня для этой книги своё забавное прошлое, я с улыбкой вспомнила Атенайс, и, конечно же, поняла, что то, что она называла «отпечатком», было просто энергетическим всплеском, который происходит с каждым из нас в момент нашей смерти, и достигает именно того уровня, на который своим развитием сумел попасть умерший человек. А то, что Атенайс называла тогда «прощание» с тем, «кем она была», было ни что иное, как окончательное отделение всех имеющихся «тел» сущности от её мёртвого физического тела, чтобы она имела возможность теперь уже окончательно уйти, и там, на своём «этаже», слиться со своей недостающей частичкой, уровня развития которой она, по той или иной причине, не успела «достичь» живя на земле. И этот уход происходил именно через год.
Но всё это я понимаю сейчас, а тогда до этого было ещё очень далеко, и мне приходилось довольствоваться своим, совсем ещё детским, пониманием всего со мной происходящего, и своими, иногда ошибочными, а иногда и правильными, догадками...
– А на других «этажах» сущности тоже имеют такие же «отпечатки»? – заинтересованно спросила любознательная Стелла.
– Да, конечно имеют, только уже иные, – спокойно ответила Атенайс. – И не на всех «этажах» они так же приятны, как здесь... Особенно на одном...
– О, я знаю! Это, наверное «нижний»! Ой, надо обязательно туда пойти посмотреть! Это же так интересно! – уже опять довольно щебетала Стелла.
Было просто удивительно, с какой быстротой и лёгкостью она забывала всё, что ещё минуту назад её пугало или удивляло, и уже опять весело стремилась познать что-то для неё новое и неведомое.
– Прощайте, юные девы... Мне пора уходить. Да будет ваше счастье вечным... – торжественным голосом произнесла Атенайс.
И снова плавно взмахнула «крылатой» рукой, как бы указывая нам дорогу, и перед нами тут же побежала, уже знакомая, сияющая золотом дорожка...
А дивная женщина-птица снова тихо поплыла в своей воздушной сказочной ладье, опять готовая встречать и направлять новых, «ищущих себя» путешественников, терпеливо отбывая какой-то свой особый, нам непонятный, обет...
– Ну что? Куда пойдём, «юная дева»?.. – улыбнувшись спросила я свою маленькую подружку.
– А почему она нас так называла? – задумчиво спросила Стелла. – Ты думаешь, так говорили там, где она когда-то жила?
– Не знаю... Это было, наверное, очень давно, но она почему-то это помнит.
– Всё! Пошли дальше!.. – вдруг, будто очнувшись, воскликнула малышка.
На этот раз мы не пошли по так услужливо предлагаемой нам дорожке, а решили двигаться «своим путём», исследуя мир своими же силами, которых, как оказалось, у нас было не так уж и мало.
Мы двинулись к прозрачному, светящемуся золотом, горизонтальному «тоннелю», которых здесь было великое множество, и по которым постоянно, туда-сюда плавно двигались сущности.
– Это что, вроде земного поезда? – засмеявшись забавному сравнению, спросила я.
– Нет, не так это просто... – ответила Стелла. – Я в нём была, это как бы «поезд времени», если хочешь так его называть...
– Но ведь времени здесь нет? – удивилась я.
– Так-то оно так, но это разные места обитания сущностей... Тех, которые умерли тысячи лет назад, и тех, которые пришли только сейчас. Мне это бабушка показала. Это там я нашла Гарольда... Хочешь посмотреть?
Ну, конечно же, я хотела! И, казалось, ничто на свете не могло бы меня остановить! Эти потрясающие «шаги в неизвестное» будоражили моё и так уже слишком живое воображение и не давали спокойно жить, пока я, уже почти падая от усталости, но дико довольная увиденным, не возвращалась в своё «забытое» физическое тело, и не валилась спать, стараясь отдохнуть хотя бы час, чтобы зарядить свои окончательно «севшие» жизненные «батареи»...
От других водорослей харовые отличаются сложно устроенными многоклеточными органами полового размножения и расчленением нитчатого таллома. Отдел включает около 300 видов. Широко распространенными являются представители рода хара (Сhara ). Они часто встречаются в водоемах с жесткой водой и илистым грунтом.
Длина таллома обычно около 20–30 см, но в отдельных случаях таллом может достигать 1–2 м. Он представляет собой свободно растущий в воде «побег» и внедряющиеся в грунт ризоиды. «Побег» состоит из осевой части, или «стебля», с неограниченным верхушечным ростом, и боковых ветвей с ограниченным ростом, или «листьев».
Рост таллома верхушечный. Апикальная куполовидная клетка отделяет поперечной перегородкой, параллельной ее плоскому основанию, сегменты. Каждый сегмент делится поперечной перегородкой на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую. Из двояковогнутой клетки образуется узел. Она делится продольной перегородкой на две клетки, которые изогнутыми перегородками отделяют 6–8 периферических клеток, позднее иногда делящихся еще несколько раз.
Двояковыпуклые клетки не делятся, растут в длину, образуя междоузлия. Боковые ветви («листья») растут как главная ось («стебель»), но клетки междоузлий остаются короткими, а апикальная клетка довольно рано прекращает деление и вытягивается в длину.
Периферические клетки узла, расположенные у основания «листьев», дают начало ветвям неограниченного роста. В результате «стебель» ветвится. От базальных узлов «листьев» формируется кора, которая имеется у большинства видов хары. Некоторые клетки каждого базального узла «листьев» дают обычно две коровые нити. Одна из них растет вверх, другая – вниз. Коровые нити плотно прижаты к клетке междоузлия и растут с ней синхронно. Поэтому клетка междоузлия с самого начала покрыта корой.
Коровые нити имеют апикальный рост и состоят из узлов и междоузлий. Узлы делятся двумя радиальными перегородками на медианную и две латеральные клетки. Медианная клетка разделяется тангентальной перегородкой на крупную наружную и мелкую внутреннюю. Наружная клетка может развиться в шип или дать небольшой выступ, или разделиться на несколько клеток. «Листья» у многих видов хары тоже имеют кору, однако нити ее не дифференцированы на узлы и междоузлия.
Ризоиды, при помощи которых талломы прикрепляются к грунту, разветвленные, бесцветные, образуются из периферических клеток нижнего узла главной оси.
Клетки харовых водорослей имеют целлюлозную оболочку, на поверхности которой нередко откладывается карбонат кальция. Все клетки вначале одноядерные. При последующей дифференциации таллома клетки междоузлий вытягиваются и становятся многоядерными. Ядра удлиненные, неправильной формы, делятся амитотически. Центральная часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. В постенной цитоплазме находятся многочисленные мелкие дисковидные хроматофоры без пиреноидов. В удлиненных клетках междоузлий хроматофоры расположены продольными рядами. Слой цитоплазмы, граничащий с вакуолью, обнаруживает интенсивное движение – 1,5–2 мм в минуту. Набор пигментов сходен с таковыми у зеленых водорослей: хлорофиллы а и b и почти те же каротиноиды. Основным продуктом ассимиляции является крахмал.
Харовые водоросли имеют вегетативное и половое размножение. Вегетативное размножение происходит в результате «укоренения» и последующего разрастания основных побегов, а также с помощью одноклеточных или многоклеточных клубеньков, формирующихся из нижних стеблевых узлов. Половой процесс оогамный. У хары органы полового размножения, оогонии и антеридии, развиваются на вторичных боковых ветвях ограниченного роста, которые вырастают из верхних узлов «листьев». Половые органы обычно развиваются в непосредственной близости один от другого, существуют и двудомные виды.
Оогонии представляют собой овальное тело до 1 мм в длину, внутри которого имеется крупная яйцеклетка. Последняя с поверхности покрыта пятью цилиндрическими покровными нитями, расположенными по спирали. Эти нити отчленяют на концах по одной (у хары) или по две (у нителлы) клетки, образуя коронку.
Антеридий значительно меньший по размерам в сравнении с оогонием, имеет вид сферы, диаметром до 0,5 мм. Вначале антеридий зеленый, затем по мере созревания он становится оранжевым или красным. Оболочка антеридия состоит из 8 плоских, слегка изогнутых клеток – щитков, выпуклой стороной обращенные кнаружи. От центра внутренней стороны щитка в радиальном направлении отходят удлиненные клетки – рукоятки, несущие на концах шаровидные клетки – головки. Каждая клетка-головка отчленяет шесть вторичных головок, на которых развиваются длинные нити, обычно дважды раздвоенные у основания. Каждая нить состоит из 100–200 дисковидных клеток, в которых формируется по одному спирально изогнутому двужгутиковому сперматозоиду.
При созревании антеридия клетки-щитки расходятся, образующиеся сперматозоиды после ослизнения стенок клеток сперматогенных нитей выходят в воду. В это время под коронкой оогония коровые нити слегка разъединяются, образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний, сливается с яйцеклеткой. Вокруг оплодотворенной яйцеклетки образуется целлюлозная оболочка, над которой находится стенка оогония и коровые нити. Внутренние стенки коровых нитей становятся толстыми, опробковевают, в них может откладываться кремнезем, а в полостях нитей еще и известь. Следовательно, вокруг ооспоры формируется очень прочная обвертка. Весной ооспора прорастает, образуя ризоид и вертикальную нить, т. е. предросток, или протонему. На протонеме затем развивается типичный для харовых побег.
Жизненный цикл харовых водорослей гаплофазный с зиготической редукцией.
Остатки ископаемых харофитов, их окаменевшие оогонии и ооспоры, известны из силурийских отложений мезозойской эры. Обильное развитие харовые водоросли получили в девонском периоде. Однако изучение ископаемых харофитов не дает четкого представления об их происхождении. Строение вегетативных и генеративных структур харовых водорослей не имеет аналогов в других группах фотосинтезирующих организмов. Только сходство в наборе основных пигментов и мутовчатое строение побегов дает основание предполагать, что харофиты произошли от мутовчатых зеленых водорослей, сходных с современными хетофоровыми.
Харовые водоросли произрастают главным образом в чистой спокойной воде прудов и озер на илистом, реже песчаном грунте на глубине 0,5–5 (до 40) м. Встречаются харофиты также в ямах, старицах, канавах, реках и ручьях. Есть виды, живущие в солоноватых водах. Харовые водоросли обычно образуют сплошные заросли. Для роста и развития большинства харовых необходимо высокое содержание в воде карбоната кальция. Харовые водоросли предпочитают водоемы с умеренной температурой воды, однако они встречаются в холодных водах и водах горячих источников. Произрастают харофиты также в водоемах, расположенных высоко в горах (например, в Гималаях на высоте 4766 м над уровнем моря).
Харовые водоросли оказывают существенное влияние на гидрологический режим и биологические особенности водоема. В водоемах с зарослями харовых, выделяющих антибиотические вещества, почти не развиваются личинки комаров. Обилие эпифитов на талломах харофитов является кормом для беспозвоночных животных, последние – пищей для рыб. Густые заросли харовых водорослей – хорошая защита, укрытие для рыб и других животных. Харовые водоросли служат ценным кормом для водоплавающих птиц, которые на путях их осенних перелетов используют преимущественно ооспоры, богатые крахмалом и жиром. В ряде мест харофиты используются в качестве удобрений для тяжелых кислых почв.
Харовые водоросли представляют собой чрезвычайно удобные объекты для физиологических и биофизических исследований. Огромные размеры клеток междоузлий позволяют весьма успешно изучать проницаемость цитоплазматических мембран, движение цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и другие вопросы.
Отдел харофита (Charophyta ) представлен одним классом харофициевые (Charophyceae ), одним порядком харальные (Charales ), тремя семействами, из которых рассмотрим семейство нителловые (Nitellaceae ) и семейство харовые (Characeae ).
Семейство нителловые (Nitellaceae ). Таллом не покрыт корой и обычно не инкрустирован известью. «Листья» большей частью членисто-вильчатые, без «листочков». Прилистники отсутствуют. Оогонии с коронкой из 10 клеток, расположенных в два яруса. Антеридии (у однополых форм) имеют апикальное расположение, оогонии развиваются ниже их. Представители: нителла тусклая (Nitella opaca ), нителла стройная (N . gracilis ), нителла гибкая (N . flexilis ).
Семейство харовые (Characeae ). Таллом у большинства представителей покрыт корой и обычно инкрустирован известью. «Листья» членисто-линейные с одноклеточными «листочками». Прилистники имеются. Оогонии с коронкой из пяти клеток. Оогонии (у однополых форм) расположены апикально, антеридии – снизу. Представители: хара обыкновенная (C hara vulgaris ), хара ломкая (Ch . fragilis ), хара щетинистая (Ch . hispida ).
