Конечные продукты обмена выделяются из организма человека легкими (углекислый газ, летучие соединения, пары воды), кожей, кишечником (непереваренные останки пищи) и, в основном, через мочевыделительную систему . Выделительные процессы являются непременной частью обмена веществ. Они направлены на поддержание постоянства организма. Органы мочевыделительной системы – почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал.

Основной орган мочевыделительной системы – почки. Это небольшие парные органы бобовидной формы массой 150 г., расположенные у позвоночника в поясничной области брюшной полости. Почка покрыта оболочками. На продольном разрезе у нее хорошо различимы два слоя: наружный – корковый и внутренний – мозговой. Мозговой слой слагается из отдельных участков – пирамид, разделенных столбиками коркового вещества. Основаниями пирамиды обращены к корковому слою, а верхушками к центру почки, где расположена почечная лоханка. Ее узкий конец продолжается в мочеточник, открывающийся в мочевой пузырь, который представляет собой мышечный мешковидный орган, стенки которого могут растягиваться и утончаться. Выход из мочевого пузыря в мочеиспускательный канал закрыт двумя сильными мышечными утолщениями, которые открываются в момент мочеиспускания. У человека через почки протекает в 1 мин. 1000–1200 мл. крови. Это почти четверть объема крови, выбрасываемой за тоже время сердцем. Снабжение почек кровью отличается от снабжения кровью других органов тела тем, что поступающая в почки кровь последовательно проходит две расположенные одна за другой сети капилляров: капиллярных клубочков и капилляров, оплетающих почечные канальцы. Такое обильное кровоснабжение и особое устройство капиллярной сети почек позволяют организму быстро избавляться от ненужных продуктов распада и приносимых с кровью веществ.

Моча образуется из плазмы крови. Однако состав мочи существенно отличается от состава плазмы крови. Значит, почки вырабатывают мочу, изменяя протекающую через них кровь. Этот процесс происходит в два этапа. Вначале образуется первичная моча, а затем – вторичная, или конечная моча.

В корковом слое почки находятся около 1 млн. почечных капсул, похожих на рюмочки, стенки которых образованы однослойным эпителием. В «рюмочке» – капсуле находится капиллярный почечный клубочек, который выходит из нее в виде выносящей . После фильтрации в капсуле образуется первичная моча – эта плазма без белков и клеток крови. Извитые канальцы густо оплетены сетью капилляров выносящей артерии. В этом канальце начинается обратное всасывание воды и нужных организму веществ (сахаров, белков) в капилляры. Оставшаяся жидкость, содержащая лишние соли, мочевую кислоту, мочевину и другие вредные продукты распада, а также аммиак – это вторичная моча, которая через мочеиспускательный канал рефлекторно удаляется из мочевого пузыря.

Функции почек:

Почки – биологические фильтры. Через почки из крови фильтруются и удаляются из организма лишняя вода, минеральные соли, продукты обмена, яды, лекарства.
Участвуют в гуморальной регуляции, поддерживают постоянство химического состава и свойств внутренних жидкостей организма.
Поддерживают гомеостаз – почки синтезируют биологически активные вещества, выделяют гормоны.
Работа почек регулируется вегетативной, нервной и гуморальной системами за счет увеличения и уменьшения кровотока через почки, что достигается уменьшением или увеличением просвета сосудов. Центр рефлекса мочеиспускания располагается в спинном мозге. Он находится под контролем высшего отдела центральной нервной системы – коры больших полушарий мозга. Поэтому человек способен сознательно задерживать мочеиспускание.

Почки являются жизненно важными органами нашего тела. Нарушение или прекращение их функции неминуемо ведет к отравлению организма теми веществами, которые обычно выводятся с мочой.

Органы выделения играют важную роль в сохранении постоянства внутренней среды организма за счет выведения лишних продуктов распада, излишков воды и солей. В осуществлении этой функции участвуют легкие, органы системы пищеварения (печень, кишки), кожа, а также специализированная система мочеотделение. Кроме того, органы выделения обеспечивают защитную (выделение жира), лактогенный (выделение молока) и феромонные (создание запахов) функции.

Почек в организме две и каждая из них имеет массу приблизительно 120 г. Расположены почки в вне брюшном пространстве по обе стороны позвоночника в поясничной области. Почки имеют выпуклую форму фасолины, изогнутая часть которой называется «ворота почек» (рис. 32). В месте ворот каждой из почек входит почечная артерия, а выходят почечная вена и мочеиспускательный канал.

Почки способны организму вещества и вместе с излишками воды выводить их во внешнюю среду.

Функциональной единицей почек является нефрон , тело которого состоит из клубочка кровеносных капилляров (мальпигиивих клубочков), окруженного капсулой Шумлянского-Боумена, переходящей в подробный канал ец нефрона.

Капсулы (тела) нефронов находятся в верхней (корковом) части почки, а каналец нефрона пронизывает корковое и мозговое слои почки в виде петли (петли Генле), восходящий конец которой на уровне клубочка переходит в дистальный отдел канальца нефрона. Дистальные отделы ка-нальцив от многих нефронов впадают в собирательные трубки, которые далее впадают в почечные малые и дальше большие чашки, соединенные с почечной миской.

имеют сложную систему кровообращения. Приносящих артериола каждого нефрона образует капиллярный клубочек и далее переходит в выносящих артериол по диаметру меньшее, чем входное, то обусловливает местное увеличение давления крови на уровне клубочка нефрона и, как следствие, выход (адсорбцию) воды и растворенных в ней веществ из крови в полость капсулы нефрона. Эта жидкость по своему химическому составу приближается к составу мочой. За сутки через клубочки обеих почек проходит до 1800 литров крови и образуется около 170 литров первичной мочи. Первичная моча из капсулы попадает в канадец нефрона, протяженность которого составляет до 50 мм. Стенки ка-нальцю каждого нефрона оплетены густой сетью кровеносных капилляров, которые начинаются от выносной артерии клубочка. Только от этих капилляров наконец начинаются венулы, вены и обратная кровообращение. Такое двойное разветвление артериол на капилляры называется волшебная сеть и встречается только в почках. Однослойный эпителий стенок канальцев и сети капилляров обусловливают интенсивную реадсорбции (всасывание) воды и растворенных в ней полезных веществ из . Как результат, в конце канальцы образуется окончательная моча, которая попадает сначала в миску почки далее по мочеточнику направляется в мочевой пузырь, а с него, через мочеиспускательный канал, периодически выводится наружу. Обе почки содержат около 2 млн. нефронов и до 130 км канальцев образующих примерно 1,5 л концентрированной (окончательной) мочи со скоростью до 50 мл. в час. Таким образом, образование мочи осуществляется в два этапа : на первом из них происходит процесс фильтрации (адсорбции) с образованием первичной мочи, на втором — процесс реадсорбции, что заканчивается образованием концентрированной вторичной или окончательной мочи, которая и выводится из организма.

В процессе жизнедеятельности в организме человека постепенно накапливаются некоторые вредные вещества, главным образом конечные продукты обмена веществ. Они выводятся из организма с помощью специальных органов выделения. Такими органами являются почки. Обе почки расположены на задней брюшной стенке за брюшиной, по обе стороны от верхних поясничных позвонков. Они имеют форму бобов, вогнутый край которых находится с внутренней стороны (рис. 1). В вогнутом крае почки

находятся маленькие полости - чашечки, которые соединяются в почечную лоханку, куда собирается моча. От лоханки начинается мочеточник – тонкая трубочка, стенка которой состоит из гладких мышц. По мочеточнику моча направляется в мочевой пузырь, который занимает передний отдел тазовой полости. Стенки мочевого пузыря построены тоже из гладких мышц, обладающих способностью сильно растягиваться. В нижней части мочевого пузыря начинается мочеиспускательный канал, через наружное отверстие которого моча выводится наружу.

Моча образуется в мельчайших почечных канальцах, которыми пронизана вся почечная ткань. Эти канальцы окружены сетью капилляров, отходящих от крупной почечной артерии, приносящей кровь в почку. Составные части мочи образуются из веществ, поступающих из крови капилляров, и попадают в просвет мочевых канальцев, которые соединяются друг с другом, образуя более крупные трубки. По ним моча поступает в почечные чашечки и лоханку.

Рис. 1. Мочевыделительные органы.
1 - почка; 2 - почка в разрезе; 3 - брюшная горта и вена; 4 - корковое вещество; 5 - мозговое вещество пирамиды; 6 - сосочки и почечная лоханка; 7 - мочеточники; 8 - мочевой пузырь; 9 - слизистая в полости мочевого пузыря; 10 - надпочечник.

В сутки организм человека выделяет около 1,5 л мочи. В этом количестве мочи содержится около 30 г мочевины и мочевой кислоты, являющихся конечными продуктами расщепления белков. Поваренной соли в суточной порции мочи содержится около 15 г, кроме того, имеется некоторое количество других солей. Остальное приходится на воду. Белков и сахара в моче здорового человека не содержится; появление их в моче указывает на заболевание почек или других внутренних органов.

Состав мочи и концентрация ее составных частей зависят. от состояния организма, его обмена веществ: при усиленной работе количество продуктов распада белка увеличивается, моча становится более насыщенной мочевиной При приеме внутрь больших количеств жидкостей моча менее концентрирована. Различные изменения внешней среды тоже сказываются на работе почек. Регуляция деятельности почек осуществляется нервной системой.

Прекращение работы почек ведет к тяжелому отравлению организма продуктами обмена веществ и быстро влечет за собой смерть. Поэтому нормальная работа почек имеет громадное значение.

Кожа человека также принимает участие в выведении из организма ненужных и вредных веществ путем выделения пота. Пот образуется в мелких потовых железах, расположенных в толще кожи, и по выводным протокам поступает на поверхность ее. За сутки кожа человека выделяет в среднем около 1 л пота, содержащего те же вещества, что и моча, но в гораздо меньшей концентрации.

В процессе жизнедеятельности организма в тканях происходит распад белков, жиров и углеводов с выделением энергии. Выделительная система человека избавляет организм от конечных продуктов распада - воды, углекислого газа, аммиака, мочевины, мочевой кислоты, фосфорнокислых солей и других соединений.

Из тканей эти продукты диссимиляции переходят в кровь, кровью приносятся к органам выделения и через них выводятся из организма. В выведении этих веществ участвуют легкие, кожа, пищеварительный аппарат и органы мочевыделительной системы.

Большая часть продуктов распада выделяется через систему мочевыделительных органов. В эту систему входят почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Функции почек человека

Благодаря своей деятельности в организме человека почки участвуют:

• В поддержании постоянства объема жидкостей тела, их осмотического давления и ионного состава;
• регуляции кислотно-щелочного равновесия;
• выделении продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ;
• экономии или экскреции различных органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.) в зависимости от состава внутренней среды;
• метаболизме углеводов и белков;
• секреции биологически активных веществ (гормон ренин);
• кроветворении.

Почки имеют широкие пределы функциональной адаптации к потребностям организма в поддержании гомеостаза, так как они способны в значительной степени варьировать качественный состав мочи, ее объем, осмотическое давление и pH.

Почки правая и левая, каждая около 150г, находятся в брюшном пространстве по бокам позвоночного столба на уровне поясничных позвонков. Снаружи почки покрыты плотной оболочкой. На внутренней вогнутой стороне располагаются «ворота» почки, через которые проходят мочеточник, почечные артерии и вены, лимфатические сосуды и нервы. На разрезе почки видно, что она состоит из двух слоев:

• Наружный слой, более темный - корковое вещество;
• внутренний - мозговое вещество.

Строение почки человека. Строение нефрона

Почка имеет сложное строение и состоит примерно из 1 млн. структурных и функциональных единиц - нефронов, пространство между которыми заполнено соединительной тканью.

Нефроны - это сложные микроскопические образования, начинающиеся двустенной капсулой клубочка (капсулой Шумлянского-Боумена), внутри которой находится почечное тельце (мальпигиево тельце). Между слоями капсулы находится полость, переходящая в извитой (первичный) мочевой каналец. Он доходит до границы коркового и мозгового слоев почки. На границе каналец суживается, выпрямляется.

В мозговом слое почки он образует петлю и возвращается в корковый слой почки. Здесь он вновь становится извитым (вторичный) и открывается в собирательную трубку. Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающих в полость лоханки. Лоханка переходит в мочеточник.

Образование мочи

Как же образуется моча в нефронах? В упрощенном виде это происходит следующим образом.

Первичная моча

Когда кровь проходит через капилляры клубочков, то из ее плазмы через стенку капилляра в полость капсулы фильтруется вода и растворенные в ней вещества, за исключением крупномолекулярных соединений и форменных элементов крови. Следовательно, в фильтрат не попадают белки с большой молекулярной массой. Зато сюда поступают такие продукты обмена, как мочевина, мочевая кислота, ионы неорганических веществ, глюкоза и аминокислоты. Такую фильтрованную жидкость называют первичной мочой .

Фильтрация осуществляется благодаря высокому давлению в капиллярах клубочков - 60-70 мм рт. ст., что в два или более раз выше, чем в капиллярах других тканей. Оно создается за счет разной величины просветов приносящего (широкого) и выносящего (узкого) сосудов.

В течение суток образуется огромное количество первичной мочи - 150-180л. Такая интенсивная фильтрация возможна благодаря:

• Большому количеству крови, которая протекает в течение суток через почки - 1500-1800л;
• большой поверхности стенок капилляров клубочков - 1,5м 2 ;
• высокому давлению в них крови, что создает фильтрующую силу, и другим факторам.

Из капсулы клубочка первичная моча поступает в первичный каналец, который густо оплетен вторично разветвеленными кровеносными капиллярами. В этой части канальца происходит всасывание (реабсорбция) в кровь большей части воды и ряда веществ: глюкозы, аминокислот, низкомолекулярных белков, витаминов, ионов натрия, калия, кальция, хлора.

Вторичная моча

Та часть первичной мочи, которая остается к концу продвижения по канальцам, называется вторичной.

Следовательно, во вторичной моче, при нормальной работе почек, отсутствуют белки и сахар. Их появление там свидетельствует о нарушении работы почек, хотя при избыточном потреблении простых углеводов (свыше 100г в сутки) возможно появление сахаров в моче и при здоровых почках.

Вторичной мочи образуется немного - около 1,5л в сутки. Вся остальная жидкость первичной мочи из общего количества 150-180л всасывается в кровь через клетки стенок мочевых канальцев. Общая поверхность их составляет 40-50м 2 .

Почки совершают большую работу безостановочно. Поэтому при сравнительно небольших размерах они потребляют много кислорода, питательных веществ, что свидетельствует о больших энергетических тратах при образовании мочи. Так, в них расходуется 8-10% всего кислорода, поглощаемого человеком в покое. На единицу массы в почках расходуется больше энергии, чем в любом другом органе.

Моча собирается в мочевом пузыре. По мере накопления происходит растяжение его стенок. Это сопровождается раздражением нервных окончаний, находящихся в стенках мочевого пузыря. Сигналы поступают в центральную нервную систему и человек ощущает позывы к мочеиспусканию. Оно осуществляется через мочеиспускательный канал и находится под контролем нервной системы.

Органы выделительной системы включают почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути - мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Почки

Почки - главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее: 1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ; 2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию уровней кальция и фосфора в организме.

Почки окружены жировой тканью (жировая капсула) и покрыты тонкой фиброзной капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. Каждая почка состоит из расположенного снаружи коркового вещества и лежащего внутри мозгового вещества (рис. 244).

Корковое вещество почки (почечная кора) располагается сплошным слоем под капсулой органа, от него в мозговое вещество между почечными пирамидами направляются почечные столбы (Бертена). Корковое вещество представлено участками, содержащими почечные тельца и извитые почечные канальцы (образующие корковый лабиринт), которые чередуются с мозговыми лучами (см. рис. 244), содержащими прямые почечные канальцы и собирательные протоки (см. ниже).

Мозговое вещество почки состоит из 10-18 конических почечных пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (почечные сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через две или три большие чашечки в почечную лоханку - расширенную верхнюю часть мочеточника, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную (корковую) дольку (см. рис. 244).

Нефрон является структурно-функциональной единицей почки; в каждой почке насчитываются 1-4 миллиона нефронов (с существенными индивидуальными колебаниями). В состав нефрона (рис. 245) входят две части, различающиеся своими морфофункциональными характеристиками - почечное тельце и почечный каналец, который состоит из нескольких отделов (см. ниже).

Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Оно имеет округлую форму и состоит из сосудистого клубочка, покрытого двухслойной капсулой клубочка (Шумлянского-Боумена) (рис. 247). Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в участке отхождения почечного канальца).

Клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань - мезангий.

Клубочковая капиллярная сеть образована фенестрированными эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы (рис. 248 и 249). Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток занимают 20-50% их поверхности; некоторые из них закрыты диафрагмами - тонкими белково-полисахаридными пленками.

Мезангий состоит из мезангиальных клеток (мезангиоцитов) и расположенного между ними межклеточного вещества - мезангиального матрикса. Мезангий клубочка переходит в периваскулярный островок мезангия (экстрагломерулярный мезангий) (см. рис. 247).

Мезангиальные клетки - отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных). Они связаны друг с другом десмосомами и щелевыми соединениями. Мезангиальные клетки играют роль элементов, поддерживающих капилляры клубочка, сокращаясь, регулируют кровоток в клубочке, обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают мезангиальный матрикс, цитокины и простагландины.

Мезангиальный матрикс состоит из основного аморфного вещества и не содержит волокон. Он имеет вид трехмерной сети, по составу сходен с материалом базальной мембраны - он включает гликозаминогликаны, гликопротеины (фибронектин, ламинин, фибриллин), протеогликан перлекан, коллагены IV, V и VI типов, в нем отсутствуют образующие волокна коллагены I и III типов.

Капсула клубочка образована двумя листками капсулы (париетальным и висцеральным, разделенными щелевидной полостью капсулы (см. рис. 247).

Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в вис-

церальный листок в области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела - в области мочевого полюса.

Висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами (см. рис. 247-249). От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы и выступающего в полость капсулы, отходят длинные и широкие первичные отростки (цитотрабекулы), разветвляющиеся на вторичные, которые могут давать третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты (цитоподии), которые интердигитируют друг с другом на поверхности капилляров, пространства между ними (фильтрационные щели) закрыты тонкими щелевыми диафрагмами с поперечной исчерченностью (по виду сходной с «застежкой-молнией») и уплотненным продольным филаментом в центре (см. рис. 248 и 249).

Базальная мембрана - очень толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов, возникает в результате слияния базальных мембран эндотелиальных клеток и подоцитов. Она образована тремя пластинками (слоями): наружной и внутренней прозрачными (разреженными) и центральной плотной (см. рис. 248 и 249).

Фильтрационный барьер в клубочке представляет собой совокупность структур, через которые происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Проницаемость фильтрационного барьера для конкретного вещества определяется его массой, зарядом и конфигурацией его молекул. В состав барьера входят (см. рис. 248 и 249): (1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляров клубочка; (2) трехслойная базальная мембрана; (3) щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).

Почечный каналец включает проксимальный каналец, тонкий каналец петли нефрона, дистальный каналец.

Проксимальный каналец обеспечивает облигатную реабсорбцию в вокругканальцевые капилляры большей части (80-85%) объема первичной мочи с обратным всасыванием воды и полезных веществ и накоплением в моче конечных продуктов обмена. Осуществляет также секрецию в мочу некоторых веществ. Проксимальный каналец включает проксимальный извитой каналец (располагается в коре, имеет наибольшую длину и чаще всего выявляется на срезах коры) и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); он начинается от мочевого полюса капсулы клубочка и резко переходит в тонкий сегмент петли нефрона (см. рис. 245 и 247). Имеет вид толстой трубочки, образованной однослойным кубическим эпителием. Цитоплазма

клеток - вакуолизирована, зернистая, окрашивается оксифильно и содержит хорошо развитые органеллы и многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. На апикальной поверхности эпителиальных клеток - щеточная каемка, увеличивающих площадь ее поверхности в 20-30 раз. Она состоит из несколько тысяч длинных (3-6 мкм) микроворсинок. В базальной части клеток цитоплазма образует переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности» (см. рис. 3, 246, 250).

Тонкий каналец петли нефрона вместе с толстым (дистальным прямым канальцем) обеспечивает концентрацию мочи. Он представляет собой узкую U-образную трубочку, состоящую из тонкого нисходящего сегмента (в нефронах с короткой петлей - корковых), а также (в нефронах с длинной петлей - юкстамедуллярньх) - тонкого восходящего сегмента (см. рис. 245). Тонкий каналец образован плоскими эпителиальными клетками (чуть толще эндотелия расположенных рядом капилляров) со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет (см. рис. 246 и 251).

Дистальный каналец участвует в избирательной реабсорбции веществ, осуществляет транспорт электролитов из просвета. Он включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую часть петли), дистальный извитой каналец и связующий каналец (см. рис. 245). Дистальный каналец короче и тоньше проксимального и имеет более широкий просвет; он выстлан однослойным кубическим эпителием, клетки которого имеют светлую цитоплазму, развитые интердигитации на латеральной поверхности и базальный лабиринт (см. рис. 3, 246 и 250). Щеточная каемка отсутствует; пиноцитозные пузырьки и лизосомы немногочисленны. Дистальный прямой каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя плотное пятно - часть юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Собирательные протоки (см. рис. 244-246, 250 и 251) не входят в состав нефрона, но тесно связаны с ним функционально. Они участвуют в поддержании водно-электролитного равновесия в организме, изменяя свою проницаемость для воды и ионов под влиянием альдостерона и антидиуретического гормона. Они располагаются в корковом веществе (корковые собирательные протоки) и мозговом веществе (мозговые собирательные протоки), образуя разветвленную систему. Выстланы кубическим эпи-

телием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и столбчатым - в его глубоких отделах (см. рис. 33, 244, 246, 250 и 251). Эпителий содержит два типа клеток: (1) главные клетки (светлые) - численно преобладают, характеризуются слабо развитыми органеллами и выпуклой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой; (2) вставочные клетки (темные) - с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий, множественными микроскладками на апикальной поверхности. Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр - 200-300 мкм), известные как сосочковые протоки (Беллини), открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке в решетчатой зоне. Они образованы высокими столбчатыми клетками с выпуклыми апикальными полюсами.

Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения, функции и кровоснабжения (см. рис. 245):

1)корковые (с короткой петлей) составляют 80- 85 % нефронов; их почечные тельца располагаются в корковом веществе, а относительно короткие петли (не содержащие тонкого восходящего сегмента) не проникают в мозговое вещество или заканчиваются в его наружном слое.

2)юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 15-20 % нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортико-медуллярной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Петля - длинная (преимущественно за счет тонкой части с длинным восходящим сегментом), глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонический среды в его интерстиции, необходимой для концентрирования мочи.

Интерстиций - соединительнотканный компонент почки, окружающий в виде тонких прослоек нефроны, собирательные протоки, кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Он выполняет опорную функцию, является областью взаимодействия канальцев нефрона и сосудов, участвует в выработке биологически активных веществ. Более развит в мозговом веществе (см. рис. 251), где его объем в несколько раз больше, чем в корковом веществе. Образован клетками и межклеточным веществом, в котором находятся коллагеновые волокна и фибриллы, а также основное вещество, содержащее протеогликаны и гликопротеины. К клеткам интерстиция относятся: фибробласты, гистиоциты, дендритные клетки, лимфоциты, а в мозговом веществе - особые интерстициальные клетки нескольких типов, в том числе содержащие липидные капли веретеновидные клетки, которые вырабатывают вазоактивные факторы (простагландины, брадикинин). По некоторым данным, перитубулярные интерстициальные клетки выра-

батывают эритропоэтин - гормон, стимулирующий эритропоэз.

Юкстагломерулярный комплекс - сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы. Находится у сосудистого полюса клубочка и включает три элемента (см. рис. 247):

Плотное пятно - участок дистального канальца, располагающийся в промежутке между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Состоит из специализированных высоких узких эпителиальных клеток, ядра которых лежат плотнее, чем в других частях канальца. Базальные отростки этих клеток проникают через прерывистую базальную мембрану, контактируя с юкстагломерулярными миоцитами. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией; синтезируют и выделяет оксид азота, регулируя сосудистый тонус приносящей и/или выносящей клубочковой артериолы, тем самым влияя на функцию почек.

Юкстагломерулярные миоциты (юкстагломерулоциты) - видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей (в меньшей степени - выносящей) клубочковой артериолы у сосудистого полюса клубочка. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими и содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Ренин - фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника.

Экстрагломерулярный мезангий - скопление клеток (клеток Гурмагтига) в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном, которое переходит в мезангий клубочка. Органеллы клеток развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с клетками плотного пятна и юкстагломерулярными миоцитами, посредством которой, как предполагается, они передают сигналы с первых на вторые.

Кровоснабжение почек очень интенсивно, что необходимо для осуществления их функций. В воротах органа почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах (см. рис. 245). На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают начало приносящим клубочковым артериолам,

распадающимся на клубочковую капиллярную сеть (первичную). Кровь из сосудистого клубочка собирают выносящие артериолы; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортико-медуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием).

Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в венулы, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены, соединяющиеся с междолевыми венами, которые образуют почечную вену.

Мочевыводящие пути

Мочевыводящие пути частично находятся в самих почках (почечные чашечки, малые и большие, лоханка), однако преимущественно располагаются за ее пределами (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Стенки всех этих отделов мочевыводящих путей (за исключением последнего) построены сходным образом - в состав их стенки входят три оболочки (рис. 252 и 253): 1) слизистая (с подслизистой основой), 2) мышечная, 3) адвентициальная (в мочевом пузыре частично - серозная).

Слизистая оболочка образована эпителием и собственной пластинкой.

Эпителий - переходный (уротелий) - см. рис. 40, его толщина и число слоев нарастают от чашечек к мочевому пузырю и уменьшаются при растяжении органов. Обладает непроницаемостью по отношению к воде и солям и способностью изменять свою форму. Его поверхностные клетки - крупные, с полиплоидными ядрами (или дву-

ядерные), изменяющейся формой (округлой в нерастянутом состоянии и плоской - в растянутом), инвагинациями плазмолеммы и веретеновидными пузырьками в апикальной цитоплазме (резервами плазмолеммы, встраивающимися в нее при растяжении), большим числом микрофиламентов. Эпителий мочевого пузыря в области внутреннего отверстия уретры (треугольника мочевого пузыря) образует небольшие инвагинации в соединительную ткань - слизистые железы.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; она очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная в мочеточнике и мочевом пузыре.

Подслизистая основа отсутствует в чашечках и лоханке; не имеет резкой границы с собственной пластинкой (отчего ее существование признается не всеми), однако (особенно в мочевом пузыре) она образована более рыхлой тканью с повышенным содержанием эластических волокон по сравнению с собственной пластинкой, что способствует образованию складок слизистой оболочки. Может содержать отдельные лимфоидные узелки.

Мышечная оболочка содержит два или три нерезко разграниченных слоя, образованных пучками гладких мышечных клеток, окруженными выраженными прослойками соединительной ткани. Она начинается в малых чашечках в виде двух тонких слоев - внутреннего продольного и наружного циркулярного. В лоханке и верхней части мочеточника имеются эти же слои, однако их толщина возрастает. В нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре к описанным двум слоям добавляется наружный продольный слой. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер мочевого пузыря).

Адвентициальная оболочка - наружная, образована волокнистой соединительной тканью; на верхней поверхности мочевого пузыря замещается серозной оболочкой.

ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 244. Почка (общий вид)

1 - фиброзная капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - почечное тельце, 2.2 - проксимальный каналец, 2.3 - дистальный каналец; 3 - мозговой луч; 4 - корковая долька; 5 - междольковые сосуды; 6 - субкапсулярная вена; 7 - мозговое вещество: 7.1 - собирательный проток, 7.2 - тонкий каналец петли нефрона; 8 - дуговые сосуды: 8.1 - дуговая артерия, 8.2 - дуговая вена

Рис. 245. Схема строения нефронов, собирательных протоков и кровообращения в почке

I - юкстамедуллярный нефрон; II - корковый нефрон

1 - фиброзная капсула; 2 - корковое вещество; 3 - мозговое вещество: 3.1 - наружное мозговое вещество, 3.1.1 - наружная полоска, 3.1.2 - внутренняя полоска, 3.2 - внутреннее мозговое вещество; 4 - почечное тельце; 5 - проксимальный каналец; 6 - тонкий каналец петли нефрона; 7 - дистальный каналец; 8 - собирательный проток; 9 - междолевые артерия и вена; 10 - дуговые артерия и вена; 11 - междольковые артерия и вена; 12 - приносящая клубочковая артериола; 13 - (первичная) клубочковая капиллярная сеть; 14 - выносящая клубочковая артериола; 15 - перитубулярная (вторичная) капиллярная сеть; 16 - прямая артериола; 17 - прямая венула

Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока, отмеченных буквами А, Б, В, Г, показана на рис. 246

Рис. 246. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока

Рисунок с ЭМФ

А - кубический микроворсинчатый (каемчатый) эпителиоцит из проксимального канальца: 1 - микроворсинчатая (щеточная) каемка, 2 - базальный лабиринт; Б - кубический эпителиоцит из дистального канальца: 1 - базальный лабиринт; В - плоский эпителиоцит из тонкого канальца петли нефрона; Г - главный эпителиоцит из собирательного протока

Расположение клеток в соответствующих отделах нефрона и собирательного протока показано стрелками на рис. 245

Рис. 247. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - сосудистый полюс почечного тельца; 2 - канальцевый (мочевой) полюс почечного тельца; 3 - приносящая артериола: 3.1 - юкстагломерулярные клетки; 4 - выносящая артериола; 5 - капилляры сосудистого клубочка; 6 - наружный (париетальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского-Боумена); 7 - внутренний (висцеральный) листок капсулы, образованный подоцитами; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - мезангий; 10 - клетки экстрагломерулярного мезангия; 11 - дистальный каналец нефрона: 11.1 - плотное пятно; 12 - проксимальный каналец

Рис. 248. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки подоцита: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели; 3 - базальная мембрана (трехслойная); 4 - фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 - поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 - просвет капилляра; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер

Рис. 249. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

А - рисунок с ЭМФ; Б - участок барьера в трехмерной реконструкции

1 - подоцит: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели: 2.1 - щелевые диафрагмы; 3 - базальная мембрана (трехслойная); 4 - фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 - поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 - просвет капилляра клубочка; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер

Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации

Рис. 250. Почка. Участок коркового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - почечное тельце: 1.1 - сосудистый клубочек, 1.2 - капсула клубочка, 1.2.1 - наружный листок, 1.2.2 - внутренний листок, 1.3 - полость капсулы; 2 - проксимальный каналец нефрона: 2.1 - кубические эпителиоциты, 2.1.1 - базальная исчерченность, 2.1.2 - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 - дистальный каналец: 3.1 - базальная исчерченность, 3.2 - плотное пятно; 4 - собирательный проток

Рис. 251. Почка. Участок мозгового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - собирательный проток; 2 - тонкий каналец петли нефрона; 3 - дистальный каналец (прямая часть); 4 - соединительная ткань интерстиция; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 252. Мочеточник

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продольный слой, 2.2 - наружный циркулярный слой; 3 - адвентициальная оболочка

Рис. 253. Мочевой пузырь (дно)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний продольный слой, 3.2 - средний циркулярный слой, 3.3 - наружный продольный слой, 3.4 - соединительнотканные прослойки; 4 - серозная оболочка