Определение дыхательного коэффициента (ДК) растений.

Дыхательный коэффициент растений - это отношение количества выделенного при дыхании углекислого газа к количеству поглощенного за это же время кислорода.

Величина ДК зависит от химической природы дыхательного субстрата, биологических особенностей растений, условий снабжения кислородом и других причин.

В данной работе рассматривается величина ДК в зависимости от дыхательного субстрата. Если субстратом являются углеводы, то ДК=1; если же субстратом служат более богатые водородом жиры или некоторые белки, ДК меньше 1 и обычно равен 0,3-0,7; когда субстраты - органические кислоты, ДК больше 1.

Ход работы.

Пробирку заполняют до половины проросшими семенами, закрывают пробкой, в которую вставлена изогнутая под прямым углом тонкая стеклянная трубка. Горизонтальное колено трубки должно быть градуировано, или же к нему следует прикрепить полоску миллиметровой бумаги. В трубку ввести каплю вазелинового масла или воды.

Прибор ставят в стакан с ватой (для того, чтобы он не нагрелся от рук). Наблюдают за движением мениска в стеклянной трубке. Если ДК=1, капля остается в трубке неподвижной. Если ДК больше или меньше 1, капля в трубке будет смещаться. Необходимо трижды определить смещение капли за 5 минут и найти среднее значение (А).

А - это разность между объемами поглощаемого Ог и выделяющегося СО2.

Вынуть пробку, проветрить пробирку, в верхнюю часть пробирки вложить диск из фильтровальной бумаги, смоченной 20%-ный раствором КОН. Закрыть пробку, ввести каплю масла, определить передвижение капли за три пятиминутных интервала, вычислить среднее значение (В). Щелочь поглощает выделяемый при дыхании СО2. Передвижение капли теперь соответствует поглощению О2.

Расчеты можно произвести по следующей формуле:

Оборудование и реактивы:

Широкая плоскодонная пробирка с пробкой, в которую вставлена капиллярная отводная трубка, широкий стакан с ватой, песочные часы на 5 минут, пинцеты, кружочки фильтровальной бумаги, вазелиновое масло, 20%-ный раствор КОН, проросшие семена (пшеницы, подсолнечника, клещевины, фасоли, др.).

Вопросы для повторения:

Термины.

Амилаза - ферменты класса гидролаз, катализирующие гидролиз резервных полисахаридов (крахмала, гликогена). Амилазы обнаружены у животных (сок поджелудочной железы), у высших растений (проросшие семена) и в микроорганизмах. В зависимости от характера действия различают а-амилазы (расщепляют а-1,4-связи в молекуле полисахарида), (З-амилазы (последовательно отщепляют мальтозы от нередуцирующих концов цепей полимера) и глюкоамилазы (расщепляют полисахарид с образованием свободной глюкозы).

Гликолиз - путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаеа, ферментативный анаэробный процесс негидролитического распада углеводов до ПВК. Это филогенетически наиболее древний путь, широко распространенный в природе, играет важную роль в обмене веществ живых организмов. Обеспечивает клетку энергией в условиях недостаточного снабжения кислородом.

Дегидрогеназа - ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие реакции отщепления водорода от одного субстрата и переносящие его на другой. Участвуют в процессах катаболизма всех типов питательных веществ. Ко- ферментами дегидрогеназ служат обычно НАД, НАДР, | ФАД, ФМН. Реакции с участием дегидрогеназ лежат в основе биологического окисления, тесно связанного с обеспечением клеток энергией.

Дегидрогеназы анаэробные - двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть NAD+ и NADP+. При окислении субстрата NAD+ превращаются в восстановленную форму NADH. Анаэробные дегидрогеназы передаюn водород, то есть электроны и протоны, различным промежуточным переносчикам и аэробным дегидрогеназам. Субстратная специфичность фермента зависит от его белковой части. Многие дегидрогеназы содержат ионы двухвалентных металлов, например Zn.

Дегидрогеназы аэробные - двухкомпонентные ферменты, называемые еще флавопротеинами. Кроме белков имеют в составе простетическую группу - рибофлавин (витамин Вг). Донорами электронов аэробных дегидрогеназ служат анаэробные дегидрогеназы, а акцепторами - хиноны, цитохиноны, кислород.

Дыхание - присуще всем органам, тканям и клеткам растений; осуществляется за счет углеводов. Интенсивность дыхания определяется по количеству поглощенного О2 или выделенного ССЬ и зависит от онтогенеза, морфологических особенностей, температуры и т. д.

Дыхателънный коэффициент - отношение объема С02, выделяемого из организма при дыхании, к объему поглощаемого за то же время О2; характеризует особенности газообмена и обмена веществ в живых организмах. Дыхательный коэффициент зависит от химической природы дыхательного субстрат а, содержания СО2 и 02 в атмосфере и др.

Каталаза - фермент класса оксидоредуктаз, катализирует реакцию разложения токсичного для организма перок- сида водорода (Н202) с образованием Н20 и 02. Широко распространенный фермент, содержится в специализированных органоидах - пероксисомах и глиоксисомах. Про- стетическая группа каталазы - гем, в состав которого входит атом железа. Молекулярная масса 250000.

Оксидазы - ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие окислительно-восстановительные реакции, акцепторами водорода в которых служит кислород воздуха. При этом образуется вода или Н202 Коферментом многих оксидаз являются производные витамина В2 - ФАД или ФМН. Оксидазы широко распространены в природе и играют важную роль в катаболизме и детоксикации различных веществ.

Окислительное фосфорилирование - процесс синтеза молекул АТР из АДР и неорганического фосфата за счет энергии окисления молекул органических веществ. Происходит только в живых системах. Открыт данный процесс в 1930 году В. А. Энгельгардом и связан с переносом электронов по электронно-транспортной цепи, встроенной во внутреннюю мембрану митохондрий.

(например, в листьях и побегах суккулентных растений) и т. д. В зависимости от преимущественного использования тех или иных веществ в процессе дыхания величина дыхательного коэффициента будет изменяться. Когда дыхательным материалом является гексоза, то при полном ее окислении величина, дыхательного коэффициента равняется единице  

Увеличение влажности резко усиливает жизнедеятельность и в первую очередь дыхание зерна, сопровождающееся потребностью в кислороде. Вместе с тем запас кислорода в воде очень быстро истощается, например прн замачивании ячменя - за 60-80 мпн, и обеспечение зерна кислородом затруднено . Проникновению кислорода в зерно через зародыш (в начале замачивания) препятствует щиток, а через оболочки впоследствии - большое количество воды в тканях. Диффузия кислорода в воде примерное 10 ООО раз медленнее, чем в газе, кроме того, растворимость его в воде в 40 раз меньше, чем диоксида углерода . Недостаток кислорода в процессе замачивания подтверждается и величиной дыхательного коэффициента, который выше единицы (около 1,07), а через 8 ч от начала замочки равен 1,38, т. е. наблюдается уже анаэробное дыхание. 

Фактически же из рис. 60 можно увидеть, что дыхательный коэффициент окисления чайного таннина составляет 0,75, т. е. величину, почти вдвое превышающую теоретически рассчитанную. Интересно отметить, что, по данным Шуберт (1959), дыхательный коэффициент листьев чая в конце составляет 0,7-0,75 факт, свидетельствующий о том, что основным субстратом окислительных процессов в это время служит комплекс катехинов. 

Установив величину дыхательного коэффициента прямым определением , делают приближенное вычисление количества превратившихся в организме жиров и углеводов, приняв, что на долю белков приходится обычно около 15% энергии. Для этого можно руководствоваться табл. 16. 

Отравление организма сопровождается значительным нарушением обмена веществ. Усиливаются гидролитические процессы , уменьшается содержание в организме гликогена, жиров и липоидов, белковых веществ . Усиление транспирации приводит к значительной потере организмом воды . Уменьшается вес насекомых. Соответственно нарушениям обмена веществ уменьшается дыхательный коэффициент , достигая минимальной величины 0,4-0,5. 

Во всяком случае, при фотодинамических процессах потребляется кислород , но это не приводит к образованию СО, так как дыхательный коэффициент (т. е. отношение количества образовавшегося СО2 к количеству поглощенного О2) падает от величины, приблизительно равной единице, до 0,05. 

Величина дыхательного коэффициента 

Снижение величины дыхательного коэффициента

Интересен вопрос о влиянии света на величину дыхательного коэффициента. Выше уже отмечалось, что выделение СОг листьями на свету у всех видов исследованных растений происходит медленнее, чем у тех же листьев в темноте. Объясняется это тем, что та или иная часть СОг дыхания используется листьями в ходе процессов фотосинтеза. По этой причине ДК листьев на свету всегда ниже, чем тех же листьев в темноте. В особенности отчетливо эти закономерности наблюдаются на суккулентах, в тканях которых, как известно, накапливаются большие количества органических кислот. 

Изменения температуры могут резко сказываться на интенсивности поглощения тканями растения кислорода даже и в том случае, если содержание последнего в атмосфере остается неизменным. Наряду с этим температура оказывает мощное влияние не только на общую интенсивность дыхания, но и на соотно-щение между отдельными звеньями этого сложного комплекса процессов. В частности, изменения температуры нередко сильно сказываются на соотнощении между поглощением кислорода и выделением СОг, т. е. на величине дыхательного коэффициента. 

Врачи и биологи установили, что при окислении в организме углеводов до воды и углекислого гмза на одну затраченную молекулу кислорода выделяется одна молекула СО2. Таким образом , отношение выделенного СО2 к поглощенному О2 (величина дыхательного коэффициента) равна единице. В случае окисления жиров дыхательный коэффициент равен примерно 0,7. Следовательно, определяя величину дыхательного коэффициента, можно судить, какие вещества преимущественно сгорают в организме. Экспериментально установлено, что при кратковременных, но интенсивных энергия получается за счет окисления углеводов, а при длительных - преимущественно за счет сгорания жиров. Полагают, что переключение организма на окисление жиров связано с истощением резерва углеводов, что обычно наблюдается через 5- 20 мин после начала интенсивной мышечной работы. 

Вместо 100 мл начального объема газа при изменившемси давлении в конце опыта имеем 97,68 мл, а 1 мл при этих условних соответствует 0,9768 мл. Последний цифра и ивляется поправочным множителем (К) к первому отсчету объема газа в эвдиометре. Подставляем полученные величины в юрмулу и определяем дыхательный коэффициент  

Рис. 61 показывает, что в случае индивидуальных катехинов выделение углекислоты наблюдается лишь через 30 мин. При совместном же окислении этих катехинов выделение углекислоты начинается сразу же и в 3 раза превосходит величину, которую можно рассчитать на основании опытов с отдельными катехинами. Одновременно у смеси катехинов наблюдается и прирост ио-глощения кислорода, но в значительно меньших размерах (-1-45%), чем увеличение выделения углекислоты (- -300%). В результате дыхательный коэффициент возрастает более, чем вдвое. 

Макенн и Демусси определяли поправку на дыхание, экспериментируя в темноте Вильштеттер и Штоль доводили поправку на дыхание до ничтожно малой величины , работая на очень сильном свету с высокими концентрациями двуокиси углерода, т. е. в таких условиях , при которых фотосинтез был в 20-30 раз интенсивнее дыхания . В табл. 5 приведены данные из этих работ, а также из некоторых новых исследований, где материалом служили иные типы растений (низшие водоросли). Данные табл. 5 показывают удивительную устойчивость фотосинтетического коэффициента он не зависит от интенсивности света , длительности освещения, температуры, а кислорода и двуокиси углерода. Преобладают значения несколько выше единицы, и отклонения вряд ли превышают предел экспериментальной ошибки . Табл. 5 показывает также, что дыхательный коэффициент 

Для соединений, состоящих только из атомов С, О и Н (без перекисных связей), подходящей мерой уровня восстановленности является дыхательный коэффициент (выраженный в виде отношения АСОа/ - ДОд) или еще более удобна обратная ему величина- уровень восстановленности L. Показатель L равен числу молекул кислорода, необходимого для полного сжигания молекулы. 

К ресинтезу углеводов, или это чисто окислительный процесс . Если признать правильность теории, доказывающей, что все восстановительные ступени фотосинтеза между комплексами СО) и Н СО должны быть фотохимическими (см. фиг. 20), то темновое превращение яблочной или лимонной кислоты в углеводы кажется невозможным. Уровни восстановленности этих кислот меньше единицы, т. е. они не могут превращаться в углеводы без доступа энергии. Но мы уже рассматривали в главе VH схемы реакций , в которых лишь первая ступень восстановления двуокиси углерода использует световую энергию , а энергия, нужная для последующих ступеней восстановления , доставляется дисмутациями. Таким образом , яблочная и лимонная кислоты могли бы восстанавливаться до углеводов и без помощи света, если часть их будет одновременно окисляться. Подобная энзиматическая дисмутация считается возможной она поддерживается фактом, что дыхательный коэффициент суккулентов во время темнового разрушения кислот часто значительно выше чем 1,33, т. е. величины,. соответствующей сжиганию яблочной кислоты 1212J. В случае чистой дисмутации этот коэффициент должен обратиться в бесконечность. В связи с этими рассуждениями можно привести и другие экспериментальные данные. На стр. 271 указывалось, что в опытах по образованию водорослями крахмала в темноте могли использоваться, как правило, только вещества с i >-1 однако оказалось, что существуют некоторые исключения. 

Если листья толстянковых, после того как в них произошло максимальное накопление кислот , оставить в темноте, то их кислотность начинает падать в результате потребления яблочной кислоты с выделением СО2. Это выделение СО2 накладывается на дыхательный обмен , приводя к увеличению дыхательного коэффициента , так что иногда он начинает намного превышать величину 1,33 (это максимальная величина , ожидаемая для полного окисления малата до СО2 и воды). В некоторых, весьма немногочисленных опытах имеются указания на то, что в процессе темнового снижения кислотности происходит некоторое накопление углеводов эти данные служат подтверждением предположения, высказанного много лет назад Беннетом-Кларком согласно этому предположению, в тех случаях, когда наблюдаются очень высокие величины дыхательного коэффициента, происходит потребление части малата в анаболических реакциях . Однако, когда листья, содержащие меченый малат (фиксация С в темноте), подвергали воздействиям , способствующим уменьшению кислотности (к таким воздействиям относится, в частности, повышение температуры), в углеводах листьев обнаруживалось не больше нескольких процентов С. Таким образом , в настоящее время приходится признать , что предположение, согласно которому малат, образовавшийся в процессе ОКТ, превращается в темноте в углеводы в количестве, поддающемся учету, не имеет прямых доказательств если это и возможно, то лишь в исключительных обстоятельствах. 

Как уже обсуждалось в предыдущем разделе, растения, у которых протекает ОКТ, обладают выраженной способностью к фиксации СО2. Первым накапливающимся продуктом является малат однако возможно, что изолимонная и лимонная кислоты , накапливающиеся в заметных количествах в листьях таких растений при их развитии, образуются из малата посредством реакций цикла таким образом , в них находится часть углерода, включившегося в листья при темновой фиксации СО2. Такую фиксацию можно легко наблюдать у растений типа толстянковых, так как накопление малата у них происходит быстро и обратимо. В других органах , например в развивающихся листьях, побегах и плодах, кислоты накапливаются относительно медленно и для практических целей необратимо. В этих органах фиксацию СО2, если она происходит, приходится выявлять в таких условиях , когда количество фиксированной СО2 незначительно по сравнению с количеством СО2, выделяющейся в клеточных процессах окисления. Таким образом , в конечном счете можно было бы наблюдать некоторое, возможно, совсем незначительное, понижение величины дыхательного коэффициента по сравнению с той величиной, которую следовало бы ожидать для процессов окисления в органе. Имеются сообщения, что в нескольких случаях наблюдались низкие величины дыхательного коэффициента во время накопления кислот, причем на более ноздних стадиях, когда происходит суммарное расходование кислот, эти величины повышались . Эти наблюдения 

Хьюм и др. показали также, что окислительная активность митохондрий, выделенных из яблок (особенно из ткапи кожицы), повышалась на протяжении климактерического периода , причем это повышение начиналось за несколько дней до того, как усиливалось выделение СО2 в целом плоде. (Митохондриальную активность измеряли по поглощению кислорода и выделению углекислоты при добавлении сукцината и малата.) Это наблюдение наряду с тем фактом, что во время климактерического периода несколько возрастало содержание белка, привело Хьюма и его сотрудников к предположению, что в этот период происходит синтез ферментов (пируватдекарбоксилазы и малик-фермента), причем энергия, необходимая для этого синтеза , поступает за счет повышенной митохондриальной активности. Исследователи предположили, далее, что причиной конечного падения интенсивности дыхания до величины, которая остается затем почти постоянной (пока не наступит полный распад ткани), является недостаток кислотного субстрата , необходимого как для цикла Кребса , так и для малик-фермента . Нил и Хьюм показали, что дыхательный коэффициент у дисков из сильно перезревших 

Эти длппыс получены Б экспсримбнтзх с кйрпом и серебряным карасем - представителями

(устаревшие син.: дыхательное отношение, респираторный коэффициент ) - отношение объема выделенного из организма (органа, ткани) углекислого газа (VCO 2) к объему поглощенного за это же время кислорода (VO 2). Определение Д. к. проводят при изучении особенностей газообмена (см.) и обмена веществ и энергии (см.) у животных и растительных организмов.

Определение Д. к. имеет важное значение также при исследовании внешнего дыхания. Во многие формулы для расчетного определения состава альвеолярного воздуха входит величина Д. к. Так как между величиной Д. к. и отношением количества вентилирующего альвеолы воздуха к количеству протекающей через их капилляры крови существует определенная зависимость, то по Д.к. можно судить о вентиляционно-перфузионных отношениях. Установлено, что величины Д. к. для воздуха, выдыхаемого из верхних и нижних долей легких, существенно различны из-за неравенства их вентиляционно-перфузионных отношений.

Сравнение Д. к. левого и правого легкого при раздельной бронхоспирометрии помогает судить об особенностях вентиляции и обмене газов в каждом из них. Определение Д. к. в разных частях выдыхаемого воздуха используется для углубленного исследования некоторых сторон внешнего дыхания.

У человека и животных Д. к. обычно колеблется в пределах от 0,7 до 1. При окислении углеводов на 1 моль потребляемого кислорода в организме образуется 1 моль углекислого газа, т. к. весь потребляемый из вдыхаемого воздуха кислород в конечном счете идет только на окисление углерода углеводов, а окисление находящегося в составе углеводов водорода до воды обеспечивается заключенным в молекуле углевода кислородом. Грамм-молекулы различных газов (в данном случае кислорода и углекислого газа) занимают при одинаковых давлении и температуре равные объемы, поэтому при окислении углеводов Д. к. равняется 1. При окислении жиров, в молекуле которых содержится много атомов водорода и мало атомов кислорода, потребление кислорода количественно связано также с образованием воды из содержащегося в жирах водорода. В результате объем образующегося в организме (и выделяющегося) углекислого газа при диссимиляции жиров меньше объема потребляемого кислорода. При окислении жиров Д. к. равен 0,70- 0,72. Окислению белков, в результате к-рого образуются, кроме воды и углекислого газа, азотсодержащие соединения, выделяющиеся гл. обр. с мочой, соответствует величина Д. к., равная 0,80-0,82.

Количество окисляющегося в организме белка определяется по выводимым с мочой азотистым продуктам его распада. Учитывая эту величину (в приближенных расчетах ею можно пренебречь), по Д. к. определяют долю участия в диссимиляции жиров и углеводов. Количество энергии (в килокалориях), освобождающейся в организме при потреблении 1 л кислорода (так наз. калорический эквивалент кислорода), при окислении углеводов равно 5,05, жиров - 4,69, белков - 4,49.

Д. к. закономерно изменяется в зависимости от величины калорического эквивалента кислорода (табл.).

Таблица. Изменение величины дыхательного коэффициента в зависимости от величины калорического эквивалента кислорода

Если в рацион входят углеводы, жиры и белки, Д. к. колеблется в пределах 0,8-0,9. При преимущественном углеводном питании Д. к. составляет 0,9-1; при избыточном потреблении углеводов и их частичном переходе в организме в жиры (напр., при откорме свиней, гусей) Д. к. может достигать 1,2-1,4. Это связано с тем, что при переходе богатых кислородом углеводов в бедные кислородом жиры часть выделяемого организмом углекислого газа образуется при участии освобождающегося при этом процессе кислорода, а не только поглощаемого в легких из вдыхаемого воздуха. Аналогичное повышение Д. к., но менее выраженное, наблюдается у людей, восстанавливающих свой нормальный вес после частичного или полного голодания. Обратное явление - снижение Д. к.- наблюдается при голодании и при спячке. При мышечной работе умеренной мощности, во время так наз. устойчивого состояния, когда потребление кислорода соответствует потребности в нем организма, Д. к. в связи с усиленной диссимиляцией преимущественно углеводов обычно повышается, составляя 0.9-1. Однако при очень длительной работе, связанной с уменьшением запасов углеводов в организме, Д. к. начинает понижаться, что свидетельствует о постепенно увеличивающемся использовании жиров.

Помимо характера окисляющихся веществ, на количество выделенного углекислого газа оказывает влияние ряд физ. и хим. факторов, не имеющих отношения к процессам окисления. К первым относятся часто встречающиеся в клинике нарушения вентиляции (см. Дыхание). Так, гипер-вентиляция, уменьшая парциальное давление углекислоты в альвеолярном воздухе, способствует значительному вымыванию ее из крови и увеличивает Д. к. Гиповентиляция, увеличивая напряжение углекислоты альвеолярного воздуха, соответственно снижает Д. к. К хим. факторам относится накопление в крови не полностью окисленных продуктов обмена (ацетоновые тела, молочная к-та и т. п.), изменяющих кислотно-щелочное равновесие в сторону ацидоза (см.) и создающих условия для вытеснения углекислоты из крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Кроме того, интенсивный переход жиров и белков в углеводы (при диабете) или углеводов в жиры (при ожирении) также влияет на выделение углекислоты, и, следовательно, на величину Д. к.

Определение Д. к. проводится также при исследованиях газообмена отдельных органов и тканей. О Д. к. органов в условиях целостного организма можно судить по содержанию кислорода и углекислоты в артериальной крови и в оттекающей от данных органов венозной крови. Д. к. при этом равняется отношению разности между содержанием напряжения углекислого газа в венозной и артериальной крови к разности между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови:

Полученные т. о. результаты указывают на некоторые особенности и более широкие границы колебаний Д. к. разных органов по сравнению с организмом в целом (Д. к. изолированных тканей - см. Окисление биологическое).

Клиническое изучение дыхательного коэффициента. В клин, практике уровень Д. к. не всегда характеризует течение окислительных процессов в организме и характер окисляющихся веществ, т. к. при исследовании газообмена определяется не потребление кислорода, а его поглощение. Поглощение кислорода определяется тем его количеством, к-рое проникает из альвеолярного воздуха в кровь легочных капилляров, а потребление - его участием в биохим, реакциях окисления. В обычных условиях различия между этими терминами не делают, т. к. поглощение и потребление кислорода практически одинаковы.

Несоответствие между поглощением и потреблением возникает при переходе от дыхания атмосферным воздухом к дыханию чистым кислородом, когда в плазме крови и в тканях растворяется добавочное его количество без эквивалентного увеличения потребления в тканевом дыхании, а также при резком изменении кислородной емкости крови или изменении условий насыщения крови кислородом в легких.

Сама методика исследования газообмена может существенно изменять вентиляцию как в сторону ее повышения, так и снижения. Поэтому величину Д. к., определяемую при кратковременных клин. опытах, нельзя считать достоверной. Существующая аппаратура позволяет определять газообмен только по поглощению кислорода, а при расчете основного обмена (см.) Д. к. условно берется по средней его величине (0,82-0,85). Результаты получаются аналогичные тем, которые дают расчеты величины Д. к. по выделению углекислого газа.

Т. о., только при определенных условиях, влияние которых не всегда может быть учтено, цифра Д. к. действительно отражает характер веществ, подвергающихся окислению. Поэтому данные о Д. к. при различных заболеваниях разноречивы. Так, при нарушениях углеводного или жирового обмена Д. к. может колебаться от 0,5 до 1; различные величины Д. к. наблюдаются при тиреотоксикозе и беременности.

Изменения Д. к. при сердечной недостаточности, по-видимому, связаны с изменениями вентиляции.

При определении основного обмена Д. к. почти в 100% случаев не выходит за пределы 0,74 - 0,9. Практически следует считать, что цифры Д. к., оказывающиеся выше или ниже этих, являются результатом методических погрешностей и не отражают истинного характера окислительных процессов в организме.

Библиография Дeмбо А. Г. Недостаточность функций внешнего дыхания, Л., 1957, библиогр.; Навратил М., Кадлец К. и Даум С. Патофизиология дыхания, пер. с чешек., М., 1967, библиогр.; Сыркина П. Е. Газовый анализ в медицинской практике, М., 1956, библиогр.; Физиология дыхания, под ред. Л. Л. Шика и др., М., 1973, библиогр.; A n t h о n у А. J. Funktionspriifung der Atmung, Lpz., 1962, Bibliogr.

Л. Л. Шик; А. Г. Дембо (клин, значение).

Дыхательный коэффициент рассчитывается как отношение объема выдыхаемой СО 2 к объему потребляемого кислорода. В состоянии покоя и при работе умеренной интенсивности ДК служит показателем окисляемых в организме энергетических субстратов. Так, при использовании в качестве источника энергии исключительно углеводов значение ДК равно 1,0, при окислении одних жиров – 0,75. обычно в организме происходит одновременное окисление углеводов и жиров и значение ДК находится в диапазоне 0,83 – 0,85.

18.3.3. Неметаболический «излишек» СО 2

При интенсивной мышечной работе значение ДК зависит не только от окисляемых субстратов, но и от других причин. Кроме СО 2 , образующейся в окислительных превращениях (метаболическая СО 2), из организма выделяется углекислота, вытесняемая образующимися при работе кислыми продуктами (главным образом молочной кислотой) из бикарбонатной буферной системы:

NаНСО 3 + СН 3 СНОНСООН → СН 3 СНОНСООNа + Н 2 СО 3

Н 2 СО 3 → Н 2 О + СО 2

Эта углекислота, образующаяся не в ходе окислительных превращений энергетических субстратов, получила название неметаболического «излишка» СО 2 (Exess СО 2). При напряженной мышечной работе, когда в ее энергетическом обеспечении принимает участие гликолиз и образуется значительное количество молочной кислоты, основным энергетическим субстратом являются углеводы. Как уже указывалось, ДК при окислении углеводов равен 1,0. Поэтому в данных условиях к неметаболической можно отнести всю ту углекислоту, которая вызывает превышение значения ДК сверх 1,0.

Исходя из этого, для расчета неметаболического «излишка» СО 2 может быть использована следующая формула:

Exess СО 2 = VО 2 × (ДК – 1),

Где VО 2 – уровень потребления О 2 (л/мин) в исследуемый период,

ДК – значение дыхательного коэффициента.

Уровень неметаболического «излишка» СО 2 можно рассматривать как показатель скорости образования молочной кислоты, т.е. как показатель интенсивности протекания гликолиза в организме, суммарный Exess СО 2 отражает метаболическую ёмкость гликолиза.

Кислородный долг.

Под кислородным долгом понимается кислород, потребляемый в период отдыха после работы сверх уровня покоя. Для определения величины кислородного долга в течение восстановительного периода непрерывно или дискретно проводится определение уровня потребления кислорода до тех пор, пока оно не вернется к дорабочему уровню. Из полученного суммарного потребления кислорода за указанный период времени вычитается количество О 2 , которое потребил бы за тот же самый период времени организм, находящийся в состоянии покоя. Использование математических методов анализа позволяет выделить в О 2 -долге, как минимум, две фракции – «быструю» и «медленную».

Кислород, потребляемый в быстрой фракции кислородного долга, используется в окислительных превращениях, образующих АТФ, идущую на ресинтез креатинфосфата из креатина (см. главу 10). Таким образом, величина этой фракции кислородного долга отражает участие креатинфосфатного механизма в энергообеспечении мышечной работы.

Медленная фракция кислородного долга отражает количество накопленной молочной кислоты, и, следовательно, степень участия гликолиза в энергетическом обеспечении работы.

Конечно, потребляемый в период «оплаты» О 2 долга кислород расходуется не только на обеспечение ресинтеза креатинфосфата и устранение молочной кислоты. Часть его тратится на восстановление кислородного баланса организма, часть – на обеспечение энергией интенсивно работающих сердечно-сосудистой и дыхательной систем, восстановление минерального баланса, гормонального статуса и другие процессы. Это, однако, не снижает значимости этого показателя в оценке степени участия анаэробных процессов в энергетическом обеспечении напряженной мышечной работы, глубины анаэробных сдвигов.

Дыхательный коэффициент составляет 18,10:24,70 = 0,73.[ ...]

Дыхательный коэффициент при нормальном созревании плодов не остается постоянным. В предклимакте-рической стадии он равен примерно 1 и по мере созревания достигает значений 1,2... 1,5. При отклонениях на ±0,25 от единицы в плодах еще не наблюдаются аномалии в обмене веществ, и только при больших отклонениях можно предполагать физиологические расстройства. Интенсивность дыхания отдельных слоев тканей какого-либо плода неодинакова. В соответствии с большей активностью ферментов в кожице в ней отмечается во много раз большая интенсивность дыхания, чем у паренхимной ткани (Хулме и Родс, 1939). При снижении содержания кислорода и увеличении концентрации двуокиси углерода в паренхимных клетках по мере удаления от кожицы к сердцевине плода интенсивность дыхания падает.[ ...]

Прибор для определения дыхательного коэффициента, пинцеты, полоски фильтровальной бумаги, песочные часы па 2 мин, стеклянные чашки, пипетки, стеклянные палочки, конические колбы на 250 мл.[ ...]

Прибор для определения дыхательного коэффициента состоит из большой пробирки с плотно пригнанной каучуковой пробкой, в которую вставлена изогнутая под прямым углом измерительная трубка со шкалой из миллиметровой бумаги.[ ...]

Потребление кислорода и коэффициент его утилизации были постоянными при снижении р02 до 60 и 20% исходного (в зависимости от скорости тока). При концентрации кислорода, слегка превышающей критическую, длительное время поддерживался максимальный объем вентиляции (в течение нескольких часов). Объем вентиляции возрастал при этом в 5,5 раза, но в отличие от карпов он снижался начиная с 22% уровня насыщения воды кислородом. Авторы считают , что снижение объема вентиляции у рыб при экстремальной гипоксии - следствие кислородной недостаточности дыхательной мускулатуры. Соотношения частоты дыхания и сердцебиений были равны 1,4 в норме и 4,2 при дефиците кислорода.[ ...]

Вводные пояснения. Преимущества метода: высокая чувствительность, что позволяет работать с малыми навесками опытного материала; возможность наблюдать за динамикой газообмена и одновременно учитывать газообмен 02 и С02, что позволяет установить дыхательный коэффициент.[ ...]

Поэтому значение pH в окситеике снижается почти до 6,0, в то время как в аэротенке рН>7Д При максимальной нагрузке потребляемая мощность для окситенка, включающая мощность оборудования для получения кислорода 1,3 м3/ (л.с.-ч) и мощность аэратора (рис. 26.9), должна быть меньше, чем мощность аэратора для аэротенка. Это объясняется высокой концентрацией кислорода (выше 60%) ка всех ступенях окситенка.[ ...]

Динамика выделения углекислого газа (С?со2), поглощения кислорода ([ ...]

Морские и пресноводные рыбы в данных условиях опыта имели примерно одинаковый дыхательный коэффициент (ДК). Недостатком этих данных является то, что автор взял для сравнения золотую рыбку, которая вообще мало потребляет кислорода и вряд ли может служить эталоном сравнения.[ ...]

В отношении газообмена насекомых, находящихся в зимней спячке, следует сказать, что и дыхательный коэффициент при этом понижается1. Так, например, Драйер (1932) обнаружил, что у муравья Formica ulkei Emery в активном состоянии дыхательный коэффициент был равен 0,874; когда же муравьи перед зимней спячкой стали малоподвижными, дыхательный коэффициент снизился до 0,782, и в период спячки снижение достигло 0,509-0,504. У колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata Say. в период зимовки дыхательный коэффициент снижается до 0,492-0,596, тогда как в летнее время он равен 0,819- 0,822 (Ушатинская, 1957). Это объясняется тем, что в активном состоянии насекомые живут преимущественно за счет белковой и углеводной пищи, в спячке же расходуется главным образом жир, требующий для окисления меньшего количества кислорода.[ ...]

В герметичных резервуарах, рассчитанных на давление в ГП рк. д = 1962 Па (200 мм. вод. ст), при высоких коэффициентах оборачиваемости продолжительность простаивания резервуара с «мертвым» остатком до начала заполнения может быть так мала, что дыхательный клапан не успеет открыться для «выдоха». Тогда потери от «обратного.выдоха» отсутствуют.[ ...]

Для понимания биохимических процессов, протекающих в организме, большое значение имеет величина дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - отношение выдыхаемой угольной кислоты к потребляемому кислороду.[ ...]

Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно оперируют величиной температурного коэффициента. Температурный коэффициент (£>ю) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С 0 ю может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Фю около 1,5). Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б, А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно проходит эта фаза, Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятным являются разные температуры. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда фла-виновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха.[ ...]

Все исследованные рыбы в неволе потребляют кислорода меньше, чем в природных условиях. Слабое увеличение дыхательного коэффициента у рыб, содержавшихся в аквариумах, свидетельствует об изменении качественной стороны обмена в сторону большего участия в нем углеводов и белков. Автор объясняет это худшим кислородным режимом аквариума по сравнению с естественными условиями; кроме того, в аквариуме рыбы малоподвижны.[ ...]

Для снижения выброса паров вредных веществ применяются также диски-отражатели, устанавливаемые под монтажным патрубком дыхательного клапана. При высоком коэффициенте оборачиваемости атмосферных резервуаров эффективность дисков-отражателей может достичь 20-30%.[ ...]

Донасыщение ГП может происходить после заполнения, если газовое пространство было не вполне насыщено парами. В этом случае дыхательный клапан после заполнения емкости не закрывается и сразу начинается дополнительный выдох. Такое явление встречается в резервуарах, имеющих высокий коэффициент оборачиваемости или заполняемых частично, не до предельной высоты взлива, а также в резервуарах с замедленными процессами насыщения ГП (резервуары с понтонами и заглубленные). Донасыщение ГП особенно характерно для резервуаров, впервые заполненных после зачистки и проветривания. Такой вид потерь иногда называют потерями от насыщения или донасыщения ГП.[ ...]

При известных и и0 Аcjcs можно также определять по графикам, аналогичным приведенному на рис. 14. В методиках расчета потерь приведены подобные графики для типовых резервуаров РВС, различных типов дыхательных клапанов и их количества. Величина Аc/cs означает прирост концентрации в ГП за суммарное время простоя (тп) и заполнения резервуара (тэ), т. е. т = т„ + т3; ее определяют приближенно по графикам (см. рис. 3). При использовании формулы (!9) необходимо иметь б виду, что при полном насыщении ГП ccp/cs = 1 и что время полного насыщения ГП наземных резервуаров ограничено 2-4 сутками (в зависимости от состояния погоды и других условий), а график на" рис. 3 приближенный. Поэтому, получив по формуле (19) значения ccp/cs>l, что означает наступление полного насыщения ГП ранее момента конца простоя или конца заполнения резервуара, в формулу (18) необходимо подставлять ccp/cs = 1.[ ...]

Оценим количественные связи между этими двумя потоками газов. Во-первых» отношение объема выделенного углекислого газа к объему потребленного кислорода (дыхательный коэффициент) для большинства сточных вод и активных илов меньше единицы. Во-вторых, объемные коэффициенты массопередачи для кислорода и углекислого газа близка друг к другу. В-третьих, константа фазового равновесия углекислого газа почти в 30 раз меньше кислородной. В-четвертых, углекислый газ не только присутствует в иловой смеси в растворенном состояний, но и вступает с водой в химическое взаимодействие.[ ...]

При сравнении обоих типов дыхания бросается в глаза неодинаковое отношение поглощения кислорода к выделению двуокиси углерода. Отношение СО2/О2 обозначается как дыхательный коэффициент КО.[ ...]

Если в процессе дыхания окисляются органические вещества с относительно более высоким содержанием кислорода, чем в углеводах, например органические кислоты - щавелевая, винная и их соли, то дыхательный коэффициент будет значительно больше 1. Он также будет больше 1 в том случае, когда часть кислорода, используемого для дыхания микробов, берется из углеводов; или же при дыхании тех дрожжей, у которых одновременно с аэробным дыханием происходит спиртовое брожение. Если же наряду с аэробным дыханием протекают другие процессы, при которых используется добавочный кислород, то дыхательный коэффициент будет меньше 1. Он будет меньше 1 и тогда, когда в процессе дыхания окисляются вещества с относительно небольшим содержанием кислорода, например белки, углеводороды и др. Следовательно, зная значение дыхательного коэффициента, можно определить, какие вещества окисляются в процессе дыхания.[ ...]

Наиболее общий показатель скорости окисления- интенсивность дыхания, о которой можно судить по поглощению кислорода, выделению диоксида углерода и окислению органического вещества. Другие показатели дыхательного метаболизма: величина дыхательного коэффициента, соотношение гликолитического и пенто-зофосфатного путей распада сахаров, активность окислительно-восстановительных ферментов. Об энергетической эффективности дыхания можно судить по интенсивности окислительного фосфорилирования митохондрий.[ ...]

Показанные на яблоках сорта Кокс оранж тенденции в отношении влияния концентраций кислорода и двуокиси углерода в воздухе камеры действительны для всех других сортов яблок, за исключением случаев более сильного увеличения дыхательного коэффициента при понижении температуры.[ ...]

Величина ДК зависит и от других причин. В некоторых тканях из-за затрудненного доступа кислорода наряду с аэробным происходит анаэробное дыхание, не сопровождающееся поглощением кислорода, что приводит к повышению значения ДК. Величина коэффициента обусловлена также полнотой окисления дыхательного субстрата. Если, кроме конечных продуктов, в тканях накапливаются менее окисленные соединения (органические кислоты), то ДК[ ...]

Количественные определения зависимости газообмена у рыб от температуры были проведены многими исследователями. В большинстве случаев изучение этого вопроса ограничивалось преимущественно количественной стороной дыхания - величиной дыхательного ритма, величиной потребления кислорода и затем вычислением температурных коэффициентов при разных температурах.[ ...]

Для снижения потерь в результате испарения и загрязнения воздушной среды, резервуары для бензина оснащают газовой обвязкой, соединяющей воздушные пространства резервуаров, в которых хранится продукция одной марки, а также устанавливают общий дыхательный клапан. Описанные выше «большие и малые дыхания», вентиляция газового пространства, также являются причиной загрязнения воздушной среды при хранении нефтепродуктов на сельскохозяйственных объектах, так как при коэффициенте оборачиваемости резервуарного парка 4-6 коэффициент оборачиваемости запасов топлива составляет 10-20, а это означает снижение коэффициента использования резервуаров 0,4-0,6. В целях предотвращения загрязнения атмосферы на нефтескладах предусматривают очистные устройства и бензомаслоуловители.[ ...]

Полученные к настоящему времени данные показывают, что экстремальные температуры вызывают угнетение деятельности физиологической системы, в частности транспорта газов у рыб. При этом развивается бра-дикардия, нарастает аритмия, снижаются потребление кислорода и коэффициент его утилизации. Вслед за этими изменениями работы кардиореспира-торного аппарата постепенно прекращается вентиляция жабр и в последнюю очередь перестает функционировать миокард. По-видимому, аноксия дыхательной мускулатуры и общая кислородная недостаточность одна из причин гибели рыб при перегреве. Повышение температуры приводит к ускорению утилизации кислорода и, как следствие, к падению его напряжения в дорзальной аорте, что, в свою очередь, служит сигналом для усиления вентиляции жабр .[ ...]

Перед применением модели следует провести проверку ее кинетических параметров. Проверка модели системы с чистым кислородом для очистки бытовых и промышленных сточных вод была сделана Мюллером и др. (1]. При проверке моделей для очистки бытовых сточных вод использовали дыхательный коэффициент Я.С, равный 1,0, тогда как для промышленных сточных вод он составляет 0,85 и даже 0,60. Дополнительная проверка химических взаимодействий была сделана совсем недавно при изучении сточных вод целлюлозно-бумажной фабрики (рис.26.6). Для оценки полученных данных дыхательный коэффициент был принят равным 0,90. Хотя данных о содержании аммонийного азота было не так много, была отмечена бюлее низкая потребность в нем для роста микроорганизмов, чем это традиционно наблюдалось в биологических системах.[ ...]

Для решения вопроса о сущности действия температуры на обмен веществ рыбы нужно знать не только степень увеличения или уменьшения обмена с изменением температуры, но и качественные изменения в отдельных звеньях, составляющих обмен веществ. Качественную сторону обмена до некоторой степени могут характеризовать такие коэффициенты, как дыхательный и аммиачный (отношение выделенного аммиака как конечного продукта азотистого обмена к потребленному кислороду) (рис. 89).[ ...]

Из приведенного выше уравнения (4) следует, что отношение констант для 02 и С02 равно 1,15 , т. е. использование С02-техники измерения баланса, казалось бы, позволяет проводить наблюдения при несколько более высоких значениях 2 и соответственно больших скоростях течения. Но это кажущееся преимущество исчезает, если принять, что дыхательный коэффициент меньше 1. Кроме того, как показал Таллинг 32], точность определения С02 в природных водах не может быть лучше чем ± 1 мкмоль/л (0,044 мг/л), а кислорода - ±0,3 ,мкмоль/л (0,01 мг/л). Следовательно, даже если принять дыхательный коэффициент равным 1, точность балансового метода, основанного на учете баланса кислорода, оказывается по крайней мере втрое выше, чем при определении углекислоты.[ ...]

Морфо-физиологический метод применялся в наших исследованиях с некоторыми дополнениями. Это позволило определять с достаточной точностью (±3,5%) количества поглощенного кислорода, выделенной углекислоты и дыхательный коэффициент (ДК) на целых проростках 10 -12 дневного возраста и листьях растений из полевых опытов. Принцип этой методики заключается в том, что растения помещенные в замкнутый сосуд (газовая пипетка специальной конструкции) с атмосферным воздухом, в результате дыхания изменяют состав воздуха. Таким образом, зная объем сосуда и определив процентный состав воздуха в начале и в конце опыта, нетрудно рассчитать количество поглощенного 02:и выделенной СОг растениями.[ ...]

Различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не только для кислорода, но и для углекислого газа. Естественно, в этих органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффициента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются в меристематических тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.[ ...]

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна еаниман физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы яеляются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент - это объемное или молярное отношение СОг, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени Ог- При нормальном доступе кислорода величина дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению СеН) 2О5+6О2=6СО2+6Н2О, в этом случае дыхательный коэффициент равен единице!=1. Однако, если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, дыхательный коэффициент становится больше единицы. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и дыхательный коэффициент становится меньше единицы.[ ...]

Итак, простейший процесс аэробного дыхания представляется в следующем виде. Молекулярный кислород, потребляемый в процессе дыхания, используется в основном для связывания водорода, образующегося при окислении субстрата. Водород от субстрата передается к кислороду через ряд промежуточных реакций, проходящих последовательно с участием ферментов и переносчиков. Определенное представление о характере процесса дыхания дает так называемый дыхательный коэффициент. Под этим понимают отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного в процессе дыхания (С02:02).[ ...]

Эффективность работы кардиореспираторного аппарата рыб, его резервные возможности, лабильность частотных и амплитудных показателей зависят от видовой принадлежности и экологических особенностей рыб. При повышении температуры на одну и ту же величину (с 5 до 20°С) частота дыхания у судака увеличилась с 25 до 50 в минуту, у щуки с 46 до 75, у язя с 63 до 112 в минуту. Потребление кислорода увеличивается параллельно с увеличением частоты, но не глубины дыхания. Наибольшее число дыхательных движений для прокачивания единицы объема воды производит подвижный язь, а наименьшее - менее активный оксифильный судак, что положительно коррелирует с интенсивностью газообмена у исследованных видов . По мнению авторов, соотношение максимального объема вентиляции и соответствующего ему коэффициента утилизации кислорода определяет максимальные энергетические возможности организма. В покое наибольшие интенсивность газообмена и объем вентиляции были у оксифильного судака, а при функциональной нагрузке (двигательная активность, гипоксия) -- у язя. При низкой температуре прирост объема вентиляции у язя в ответ на гипоксию был больше, чем при высокой, а именно: 20-кратный при 5°С и 8-кратный при 20°С. У ОггИоЬоп тюго1ер1с1оги5 при гипоксии (40% насыщения) объем воды, прокачиваемой через жабры, изменяется в меньшей степени: при 12°С увеличивается в 5 раз, а при 28°С - в 4,3 раза .[ ...]

Значительно менее полно исследованы показатели углеводного обмена при адаптивной экзогенной гипоксии, т. е. при легком и умеренном дефиците кислорода в окружающей среде. Однако имеющиеся немногочисленные экспериментальные данные показывают, что и в этом случае происходят усиленное использование гликогена в мышцах, повышение содержания молочной кислоты и сахара в крови. Как и следовало ожидать, уровень насыщения воды кислородом, при котором отмечаются эти сдвиги, неодинаков для разных видов. Например, у миноги отмечена гипергликемия при снижении содержания кислорода всего лишь на 20% от исходного и у 1 аЬео сарепвк концентрация сахара в крови оставалась постоянно низкой даже при 40% насыщения воды кислородом и только дальнейшее снижение насыщения приводило к быстрому увеличению уровня сахара в крови. Повышение сахара в крови и молочной кислоты отмечено при гипоксии у линя . Аналогичная реакция на гипоксию отмечена и у канального сомика . В первой из этих работ при 50%-ном насыщении воды кислородом у рыб выявлено повышение содержания молочной кислоты, которое продолжалось и в первый час нормоксии, т. е. после возвращения рыб в нормальные кислородные условия. Восстановление биохимических показателей к норме происходило в течение 2-6 ч, а увеличение содержания лактата и дыхательного коэффициента с 0,8 до 2,0 свидетельствовало об увеличении анаэробного гликолиза.