text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделение - часть обмена веществ, осуществляемая путем выве­дения из организма конечных и промежуточных продуктов метабо­лизма, чужеродных и излишних веществ для обеспечения оптималь­ного состава внутренней среды и нормальной жизнедеятельности .

Процессы выделения являются неотъемлемым признаком жизни, поэтому их нарушение неизбежно приводит к нарушениям гомеостазиса, обмена веществ и функций организма, вплоть до его ги­бели. Выделение неразрывно связано с обменом воды, поскольку основная часть предназначенных для выведения из организма ве­ществ выделяется растворенными в воде. Основным органом выделения являются почки, образующие и выделяющие мочу и вместе с ней подлежащие удалению из организма вещества. Почки являются также основным органом обеспечения водно-солевого обмена, поэ­тому в этой главе и рассматриваются функции почек, выделение и водно-солевой обмен.

Органы выполняющие функции выделения

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функцию выделения веществ из внутренней среды организма осуществляют:

1. Почки,
2. Печень и Пищеварительный тракт,
3. Легкие,
4. Ко­жа и Слизистые оболочки,
5. Слюнные железы.

Реализуемые ими процессы выделения находятся в координированной взаимосвя­зи и поэтому функционально эти органы могут быть объединены понятием «выделительная система организма».

Между органами вы­деления существуют функциональные и регуляторные взаимосвязи, в результате чего сдвиг функционального состояния одного из органов выделения меняет активность другого в пределах единой выдели­тельной системы. Так, например, при избыточном выведении жид­кости через кожу путем потоотделения при высокой температуре - снижается объем мочеобразования, при уменьшении экскреции азо­тистых соединений с мочой - увеличивается их выведение через желудочно-кишечный тракт, легкие и кожу.

Выделительная функция кожи

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция кожи преимущественно обеспечивается деятельностью потовых желез и, в меньшей степени, сальных желез.

Потовые железа

В среднем у человека за сутки выделяется от 300 до 1000 мл пота. Количество пота зависит от температуры окружающей среды и интенсивности энергетического метаболизма. В условиях большой физической нагрузки и высокой температуры воздуха потоотделение может возрастать до 10 л в сутки. Составы пота и плазмы крови отличаются, следовательно, пот является не простым фильтратом плазмы, а секретом потовых желез. С потом из организма выводится в покое до 1/3 общего количества экскретируемой воды, 5-10% всей мочевины, мочевая кислота, креатин, хлориды, натрий, калий, кальций, органические вещества, липиды, микроэлементы. Через кожу может выделяться даже больше кальция, чем выводится с мочой. При недостаточности функции почек или печени возрастает выделение через кожу ве­ществ, обычно экскретируемых с мочой - мочевины, ацетона, желчных пигментов и др. С потом выделяются пепсиноген, амилаза и щелочная фосфатаза, отражая тем самым функциональное состо­яние органов пищеварения.

Регуляция потоотделения осуществляется нейрогенно симпатичес­кими холинергическими влияниями, а также гормонами -вазопрессином, алъдостероном, гормонами щитовидной железы и половыми стероидами.

Сальные железа

Секрет сальных желез на 2/3 состоит из воды, а 1/3 составляют неомыляемые соединения - холестерин, сквален (алифатический углеводород), аналоги казеина, продукты обмена половых гормонов, кортикостероидов, витаминов и ферментов. В выделительной систе­ме сальные железы не имеют большой значимости, т.к. за сутки выделяется всего лишь около 20 г секрета. Регуляция сальных желез обеспечивается в основном половыми и надпочечниковыми стеро­идами.

Выделительная функция печени

text_fields

text_fields

arrow_upward

Вы­делительная функция печени реализуется за счет образования в ней секреции желчи. За сутки печень секретирует от 500 до 2000 мл желчи, но большая часть ее объема затем реабсорбируется в желч­ном пузыре и кишечнике. С желчью из организма экскретируются конечные продукты обмена гемоглобина и других порфиринов в виде желчных пигментов, конечные продукты обмена холестерина - в виде желчных кислот.

Несмотря на обратное всасывание в ки­шечнике, часть этих веществ покидает организм с фекальными массами. В составе желчи из организма выделяются тироксин, мо­чевина, кальций и фосфор, а также вещества, поступающие в ор­ганизм: лекарственные препараты, ядохимикаты и др.

В желчном пузыре происходит обратное всасывание в кровь части воды и рас­творенных в ней веществ, прежде всего электролитов. Этот процесс приводит к концентрированию желчи к регулируется гормоном вазопрессином, повышающим проницаемость стенки желчного пузыря.

Выделительная функция желудка

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция желудка обеспечивает выведение в соста­ве желудочного сока продуктов метаболизма (мочевины, мочевой кислоты), лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, иод, салицилаты, хинин).

Выделительная функция кишечника

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция кишечника состоит:

Во-первых , в выде­лении продуктов распада пищевых веществ, не подвергшихся всасыванию в кровь, и представляющих излишние или вредные для ор­ганизма соединения.

Во-вторых , кишечник экскретирует вещества, поступившие в его просвет с пищеварительными соками (желудоч­ным, поджелудочным) и желчью. При этом многие из них в ки­шечнике подвергаются метаболизму и с калом выделяются не сами вещества, а их метаболиты, например, метаболиты билирубина жел­чи.

В третьих , стенка кишечника способна экскретировать из крови ряд веществ, среди которых особое значение имеет экскреция плаз­менных белков. При чрезмерности этого процесса возникает избы­точная потеря организмом белка, ведущая к патологии. Из крови кишечный эпителий экскретирует соли тяжелых металлов, магний, почти половину всего выделяемого организмом кальция. Вместе с экскрементами выделяется и некоторое количество воды (в среднем около 100 мл/сут).

Выделительная функция легких

text_fields

text_fields

arrow_upward

Выделительная функция легких и верхних дыхательных путей.

Процессы газообмена, происходящие в легких, обеспечивают удале­ние из внутренней среды организма летучих метаболитов и экзоген­ных веществ - углекислого газа, аммиака, ацетона, этанола, метил-меркаптана и др. Кроме того, за счет мерцательного эпителия уда­ляются продукты обмена веществ самой легочной ткани и эпителия воздухоносных путей, например, продукты деградации сурфактанта.

Легкие выделяют небольшие количества белка, в том числе гамма-глобулинов, обладающих сродством к легочной ткани, а также вхо­дящих в состав секрета желез бронхиального дерева. Через слизис­тую оболочку дыхательных путей испаряется значительное количе­ство воды (от 400 мл в покое до 1 л при усиленном дыхании), а при повышении проницаемости аэрогематического барьера из крови могут в избытке выделяться пурины, аденозин- и гуанозинмонофосфаты. Гиперсекреция желез слизистой оболочки верхних дыхательных путей имеет место при нарушениях выделительной функции почек, в этом случае через слизистую оболочку выделяется много мочевины, которая разлагаясь образует аммиак, определяющий со­ответствующих запах изо рта.

Выделение представляет собой удаление из организма токсинов, образованных в результате обмена веществ. Этот процесс является необходимым условием поддержания постоянства его внутренней среды — гомеостаза. Названия органов выделения животных разнообразны — специализированные трубочки, метанефридии. У человека для осуществления этого процесса есть целый механизм.

Система органов выделения

Обменные процессы достаточно сложны и происходят на всех уровнях — от молекулярного до организменного. Поэтому для их осуществления необходима целая система. Органы выделения человека выводят различные вещества.

Излишки воды удаляются из организма при помощи легких, кожи, кишечника и почек. Соли тяжелых металлов выделяют печень и кишечник.

Легкие — органы дыхания, суть которого заключается в поступлении в организм кислорода и удалении из него углекислого газа. Этот процесс имеет глобальное значение. Ведь выделяемый животными углекислый газ растения используют для фотосинтеза. При наличии воды и света в зеленых частях растения, которые содержат пигмент хлорофилл, они образуют углевод глюкозу и кислород. Вот такой круговорот веществ в природе получается. Через легкие также непрерывно удаляется излишек воды.

Кишечник выводит наружу непереваренные остатки пищи, а вместе с ними и вредные продукты метаболизма, которые могут вызвать отравление организма.

Пищеварительная железа печень — настоящий фильтр для организма человека. В ней из крови отбираются ядовитые вещества. Печень выделяет особый фермент — желчь, который обезораживает токсины и выводит их из организма, в том числе яды алкоголя, наркотических веществ и лекарственных препаратов.

Роль кожи в процессах выделения

Все органы выделения незаменимы. Ведь при нарушении их функционирования в организме будут накапливаться ядовитые вещества — токсины. Особое значение в осуществлении этого процесса играет самый большой орган человека — кожа. Одна из ее важнейших функций — это осуществление терморегуляции. Во время интенсивной работы организм выделяет много тепла. Накапливаясь, оно может вызвать перегревание.

Кожа регулирует интенсивность отдачи тепла, сохраняя только его необходимое количество. Вместе с потом, кроме воды, из организма удаляются минеральные соли, мочевина и аммиак.

Как происходит теплообмен?

Человек является теплокровным существом. Это значит, что температура его тела не зависит от климатическиз условий, в которых он проживает или временно находится. Органические вещества, которые поступают с пищей: белки, жиры, углеводы — в пищеварительном тракте расщепляются до их составляющих. Они называются мономерами. В ходе этого процесса выделяется большое количество тепловой энергии. Поскольку температура окружающей среды чаще всего ниже температуры тела (36,6 градусов), согласно законам физики, организм отдает избыток тепла в окружающую среду, т.е. в том направлении, где его меньше. Так сохраняется температурное равновесие. Процесс отдачи и образования тепла организмом и называется терморегуляцией.

Когда человек потеет наиболее интенсивно? Когда на улице жарко. А в холодное время года пот практически не выделяется. Это происходит потому, что организму не выгодно терять тепло, когда его и так не очень много.

На процесс терморегуляции влияет и нервная система. Например, когда на экзамене потеют ладошки, это значит, что в состоянии волнения сосуды расширяются и теплоотдача увеличивается.

Строение мочевыделительной системы

Важную роль в процессах выделения продуктов обмена играет система органов мочевыделения. Она состоит из парных почек, мочеточников, мочевого пузыря, который открывается наружу мочеиспускательным каналом. Расположенный ниже рисунок (схема "Органы выделения") иллюстрирует расположение названных органов.

Почки — основной орган выделения

Органы выделения человека начинаются парные органы бобовидной формы. Располагаются они в брюшной полости с обеих сторон позвоночника, к которому повернуты вогнутой стороной.

Снаружи каждая из них покрыта оболочкой. Через специальное углубление, которое называется почечные ворота, в орган входят кровеносные сосуды, нервные волокна и мочеточники.

Внутренний слой образован двумя видами веществ: корковым (темным) и мозговым (светлым). В почке образуется моча, которая собирается в особой емкости — лоханке, поступая из нее в мочеточник.

Нефрон — элементарная единица почки

В частности почка, состоят из элементарных единиц строения. Именно в них обменные процессы происходят на клеточном уровне. Каждая почка состоит из миллиона нефронов - структурно-функциональных единиц.

Каждый из них образован почечным тельцем, которое, в свою очередь, окружает бокаловидная капсула с клубком кровеносных сосудов. Моча первоначально собирается именно здесь. От каждой капсулы отходят извитые канальцы первого и второго канальцев, открывающиеся собирательными трубочками.

Механизм образования мочи

Моча образуется из крови в результате двух процессов: фильтрации и реабсорбции. Первый из этих процессов происходит в тельцах нефрона. В результате фильтрации из плазмы крови выделяются все компоненты, кроме белков. Таким образом, в моче не должно быть этого вещества. А его наличие свидетельствует о нарушении обменных процессов. В результате фильтрации образуется жидкость, которая называется первичной мочой. Ее количество — 150 л в сутки.

После наступает следующий этап — реабсорбция. Его суть заключается в том, что из первичной мочи в кровь назад всасываются все полезные для организма вещества: минеральные соли, аминокислоты, глюкоза, большое количество воды. В результате образуется вторичная моча — 1,5 л в сутки. В этом веществе у здорового человека не должно быть моносахарида глюкозы.

Вторичная моча на 96 % состоит из воды. Также в ее состав входят ионы натрия, калия и хлора, мочевина и мочевая кислота.

Рефлекторный характер мочеиспускания

Из каждого нефрона вторичная моча поступает в почечную лоханку, из которой по мочеточнику стекает в мочевой пузырь. Он представляет собой мышечный непарный орган. Объем мочевого пузыря увеличивается с возрастом и у взрослого человека достигает 0,75 л. Наружу пузырь открывается мочеиспускательным каналом. На выходе он ограничен двумя сфинктерами — круговыми мышцами.

Чтобы возникли позывы к процессу мочеиспускания, в пузыре должно накопиться около 0,3 л жидкости. Когда это происходит, рецепторы стенок раздражаются. Мышцы сокращаются, а сфинктеры расслабляются. Мочеиспускание происходит произвольно, т.е. взрослый человек в состоянии контролировать этот процесс. Регулируется мочеиспускание при помощи нервной системы, его центр находится в крестцовом отделе спинного мозга.

Функции органов выделения

Почки выполняют важную роль в процессе выведения конечных продуктов обмена из организма, регулируют водно-солевой обмен и поддерживают постоянство жидкой среды тела.

Органы выделения очищают организм от токсинов, поддерживая стабильный уровень содержания веществ, необходимых для нормального полноценного функционирования тела человека.

Органы выделения
Для нормальной жизнедеятельности организма необходим постоянный состав внутренней среды: крови и межклеточной жидкости. Важную роль в сохранении этого постоянства играют органы выделения: почки, легкие, потовые железы, кишечник. Они участвуют в удалении из организма конечных продуктов обмена веществ или отходов после «еды» каждой клеточки. Не переработанные в результате пищеварения остатки удаляются из организма через задний проход, углекислый газ выделяют легкие, лишняя вода и растворенные в ней вещества удаляются в виде пота и мочи.
Наиболее важная роль в очищении организма принадлежит почкам. Этот небольшой парный орган, похожий на фасолины, расположен в поясничной области с двух сторон от позвоночника. Найдите у себя последнее, двенадцатое ребра, оно пересекает почку посредине.
В почках в клубочке капилляров происходит очищение крови. Из нее удаляется лишняя вода и растворенные в ней вещества, за исключением клеток крови и крупномолекулярных белков. В течение суток почки фильтруют целую бочку такой жидкости. Затем она продвигается по крохотным извитым канальцам, длина которых 35-50 мм.

Длина же всех канальцев обеих почек около 100 км. Каждую такую трубочку оплетает сеть капилляров. Когда отфильтрованная жидкость проходит по трубочкам, из них всасывается в кровь большая часть воды и ряд веществ: глюкоза, витамины, соли, белки. Оставшаяся жидкость называется мочой. При нормальной работе почек в ней остаются вода, белки и сахар. Образовавшаяся моча поступает в чашечки и лоханки почки. Отсюда собирается в длинные (около 30 см) трубочки - мочеточники, а по ним поступает в мочевой пузырь. В нижней части мочевого пузыря есть отверстие, ведущее в мочеиспускательный канал. Это трубка, через которую моча выделяется наружу.

Какие почки никогда не распускаются?
Парные органы размером с большое яблоко (150 г) висят на «ветке» почечных сосудов, которые отходят от «ствола» - брюшной части аорты. Они напоминают почки на ветке дерева, - видимо, поэтому их так и назвали.

Какая очистительная система самая совершенная?
Почку по эффективности не могут превзойти самые сложные и громоздкие очистительные сооружения на фабриках.
За минуту через почку протекает часть крови. Вся циркулирующая кровь проходит через почки каждые 5-10 минут, а за 24 часа через них протекает более 5500 л крови. Когда кровь проходит через капилляры клубочков, то из нее через отверстия в стенке капилляров фильтруется вода и растворенные в ней вещества. Такую жидкость называют первичной мочой. За сутки ее количество достигает 150-180 л. Затем в почечных канальцах обратно всасывается в кровь вода, которую почка удалила. Благодаря этому человек не выпивает по бочке воды в день. Та часть мочи, которая остается к концу продвижения по канальцам, называется вторичной мочой. Ее выделяется из организма около 1,5 - 1,8 л в сутки.

Из чего состоит почка?
Почка имеет сложное строение и состоит примерно из миллиона структурных и функциональных единиц - нефронов. В состав каждого нефрона входят клубочек и каналец.

В каком мешке можно хранить жидкость?
Мочевой пузырь - это емкость в виде мешка для образовавшейся мочи. В него может поместиться 500-700 мл жидкости.
Моча собирается в мочевом пузыре. По мере ее накопления происходит растяжение этого органа за счет слоя гладких мышц и складок на внутренней поверхности (слизистой оболочке), что вызывает раздражение нервных окончаний в его стенках.
Когда давление на стенки достигает определенных пределов, в центральную нервную систему поступают сигналы и человек ощущает позыв к мочеиспусканию. Оно осуществляется произвольно (под контролем сознания) через мочеиспускательный канал.

Органы выделительной системы включают почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути - мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Почки

Почки - главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее: 1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ; 2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию уровней кальция и фосфора в организме.

Почки окружены жировой тканью (жировая капсула) и покрыты тонкой фиброзной капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. Каждая почка состоит из расположенного снаружи коркового вещества и лежащего внутри мозгового вещества (рис. 244).

Корковое вещество почки (почечная кора) располагается сплошным слоем под капсулой органа, от него в мозговое вещество между почечными пирамидами направляются почечные столбы (Бертена). Корковое вещество представлено участками, содержащими почечные тельца и извитые почечные канальцы (образующие корковый лабиринт), которые чередуются с мозговыми лучами (см. рис. 244), содержащими прямые почечные канальцы и собирательные протоки (см. ниже).

Мозговое вещество почки состоит из 10-18 конических почечных пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (почечные сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через две или три большие чашечки в почечную лоханку - расширенную верхнюю часть мочеточника, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную (корковую) дольку (см. рис. 244).

Нефрон является структурно-функциональной единицей почки; в каждой почке насчитываются 1-4 миллиона нефронов (с существенными индивидуальными колебаниями). В состав нефрона (рис. 245) входят две части, различающиеся своими морфофункциональными характеристиками - почечное тельце и почечный каналец, который состоит из нескольких отделов (см. ниже).

Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Оно имеет округлую форму и состоит из сосудистого клубочка, покрытого двухслойной капсулой клубочка (Шумлянского-Боумена) (рис. 247). Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в участке отхождения почечного канальца).

Клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань - мезангий.

Клубочковая капиллярная сеть образована фенестрированными эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы (рис. 248 и 249). Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток занимают 20-50% их поверхности; некоторые из них закрыты диафрагмами - тонкими белково-полисахаридными пленками.

Мезангий состоит из мезангиальных клеток (мезангиоцитов) и расположенного между ними межклеточного вещества - мезангиального матрикса. Мезангий клубочка переходит в периваскулярный островок мезангия (экстрагломерулярный мезангий) (см. рис. 247).

Мезангиальные клетки - отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных). Они связаны друг с другом десмосомами и щелевыми соединениями. Мезангиальные клетки играют роль элементов, поддерживающих капилляры клубочка, сокращаясь, регулируют кровоток в клубочке, обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают мезангиальный матрикс, цитокины и простагландины.

Мезангиальный матрикс состоит из основного аморфного вещества и не содержит волокон. Он имеет вид трехмерной сети, по составу сходен с материалом базальной мембраны - он включает гликозаминогликаны, гликопротеины (фибронектин, ламинин, фибриллин), протеогликан перлекан, коллагены IV, V и VI типов, в нем отсутствуют образующие волокна коллагены I и III типов.

Капсула клубочка образована двумя листками капсулы (париетальным и висцеральным, разделенными щелевидной полостью капсулы (см. рис. 247).

Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в вис-

церальный листок в области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела - в области мочевого полюса.

Висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами (см. рис. 247-249). От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы и выступающего в полость капсулы, отходят длинные и широкие первичные отростки (цитотрабекулы), разветвляющиеся на вторичные, которые могут давать третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты (цитоподии), которые интердигитируют друг с другом на поверхности капилляров, пространства между ними (фильтрационные щели) закрыты тонкими щелевыми диафрагмами с поперечной исчерченностью (по виду сходной с «застежкой-молнией») и уплотненным продольным филаментом в центре (см. рис. 248 и 249).

Базальная мембрана - очень толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов, возникает в результате слияния базальных мембран эндотелиальных клеток и подоцитов. Она образована тремя пластинками (слоями): наружной и внутренней прозрачными (разреженными) и центральной плотной (см. рис. 248 и 249).

Фильтрационный барьер в клубочке представляет собой совокупность структур, через которые происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Проницаемость фильтрационного барьера для конкретного вещества определяется его массой, зарядом и конфигурацией его молекул. В состав барьера входят (см. рис. 248 и 249): (1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляров клубочка; (2) трехслойная базальная мембрана; (3) щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).

Почечный каналец включает проксимальный каналец, тонкий каналец петли нефрона, дистальный каналец.

Проксимальный каналец обеспечивает облигатную реабсорбцию в вокругканальцевые капилляры большей части (80-85%) объема первичной мочи с обратным всасыванием воды и полезных веществ и накоплением в моче конечных продуктов обмена. Осуществляет также секрецию в мочу некоторых веществ. Проксимальный каналец включает проксимальный извитой каналец (располагается в коре, имеет наибольшую длину и чаще всего выявляется на срезах коры) и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); он начинается от мочевого полюса капсулы клубочка и резко переходит в тонкий сегмент петли нефрона (см. рис. 245 и 247). Имеет вид толстой трубочки, образованной однослойным кубическим эпителием. Цитоплазма

клеток - вакуолизирована, зернистая, окрашивается оксифильно и содержит хорошо развитые органеллы и многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. На апикальной поверхности эпителиальных клеток - щеточная каемка, увеличивающих площадь ее поверхности в 20-30 раз. Она состоит из несколько тысяч длинных (3-6 мкм) микроворсинок. В базальной части клеток цитоплазма образует переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности» (см. рис. 3, 246, 250).

Тонкий каналец петли нефрона вместе с толстым (дистальным прямым канальцем) обеспечивает концентрацию мочи. Он представляет собой узкую U-образную трубочку, состоящую из тонкого нисходящего сегмента (в нефронах с короткой петлей - корковых), а также (в нефронах с длинной петлей - юкстамедуллярньх) - тонкого восходящего сегмента (см. рис. 245). Тонкий каналец образован плоскими эпителиальными клетками (чуть толще эндотелия расположенных рядом капилляров) со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет (см. рис. 246 и 251).

Дистальный каналец участвует в избирательной реабсорбции веществ, осуществляет транспорт электролитов из просвета. Он включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую часть петли), дистальный извитой каналец и связующий каналец (см. рис. 245). Дистальный каналец короче и тоньше проксимального и имеет более широкий просвет; он выстлан однослойным кубическим эпителием, клетки которого имеют светлую цитоплазму, развитые интердигитации на латеральной поверхности и базальный лабиринт (см. рис. 3, 246 и 250). Щеточная каемка отсутствует; пиноцитозные пузырьки и лизосомы немногочисленны. Дистальный прямой каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя плотное пятно - часть юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Собирательные протоки (см. рис. 244-246, 250 и 251) не входят в состав нефрона, но тесно связаны с ним функционально. Они участвуют в поддержании водно-электролитного равновесия в организме, изменяя свою проницаемость для воды и ионов под влиянием альдостерона и антидиуретического гормона. Они располагаются в корковом веществе (корковые собирательные протоки) и мозговом веществе (мозговые собирательные протоки), образуя разветвленную систему. Выстланы кубическим эпи-

телием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и столбчатым - в его глубоких отделах (см. рис. 33, 244, 246, 250 и 251). Эпителий содержит два типа клеток: (1) главные клетки (светлые) - численно преобладают, характеризуются слабо развитыми органеллами и выпуклой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой; (2) вставочные клетки (темные) - с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий, множественными микроскладками на апикальной поверхности. Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр - 200-300 мкм), известные как сосочковые протоки (Беллини), открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке в решетчатой зоне. Они образованы высокими столбчатыми клетками с выпуклыми апикальными полюсами.

Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения, функции и кровоснабжения (см. рис. 245):

1)корковые (с короткой петлей) составляют 80- 85 % нефронов; их почечные тельца располагаются в корковом веществе, а относительно короткие петли (не содержащие тонкого восходящего сегмента) не проникают в мозговое вещество или заканчиваются в его наружном слое.

2)юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 15-20 % нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортико-медуллярной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Петля - длинная (преимущественно за счет тонкой части с длинным восходящим сегментом), глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонический среды в его интерстиции, необходимой для концентрирования мочи.

Интерстиций - соединительнотканный компонент почки, окружающий в виде тонких прослоек нефроны, собирательные протоки, кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Он выполняет опорную функцию, является областью взаимодействия канальцев нефрона и сосудов, участвует в выработке биологически активных веществ. Более развит в мозговом веществе (см. рис. 251), где его объем в несколько раз больше, чем в корковом веществе. Образован клетками и межклеточным веществом, в котором находятся коллагеновые волокна и фибриллы, а также основное вещество, содержащее протеогликаны и гликопротеины. К клеткам интерстиция относятся: фибробласты, гистиоциты, дендритные клетки, лимфоциты, а в мозговом веществе - особые интерстициальные клетки нескольких типов, в том числе содержащие липидные капли веретеновидные клетки, которые вырабатывают вазоактивные факторы (простагландины, брадикинин). По некоторым данным, перитубулярные интерстициальные клетки выра-

батывают эритропоэтин - гормон, стимулирующий эритропоэз.

Юкстагломерулярный комплекс - сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы. Находится у сосудистого полюса клубочка и включает три элемента (см. рис. 247):

Плотное пятно - участок дистального канальца, располагающийся в промежутке между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Состоит из специализированных высоких узких эпителиальных клеток, ядра которых лежат плотнее, чем в других частях канальца. Базальные отростки этих клеток проникают через прерывистую базальную мембрану, контактируя с юкстагломерулярными миоцитами. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией; синтезируют и выделяет оксид азота, регулируя сосудистый тонус приносящей и/или выносящей клубочковой артериолы, тем самым влияя на функцию почек.

Юкстагломерулярные миоциты (юкстагломерулоциты) - видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей (в меньшей степени - выносящей) клубочковой артериолы у сосудистого полюса клубочка. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими и содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Ренин - фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника.

Экстрагломерулярный мезангий - скопление клеток (клеток Гурмагтига) в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном, которое переходит в мезангий клубочка. Органеллы клеток развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с клетками плотного пятна и юкстагломерулярными миоцитами, посредством которой, как предполагается, они передают сигналы с первых на вторые.

Кровоснабжение почек очень интенсивно, что необходимо для осуществления их функций. В воротах органа почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах (см. рис. 245). На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают начало приносящим клубочковым артериолам,

распадающимся на клубочковую капиллярную сеть (первичную). Кровь из сосудистого клубочка собирают выносящие артериолы; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортико-медуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием).

Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в венулы, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены, соединяющиеся с междолевыми венами, которые образуют почечную вену.

Мочевыводящие пути

Мочевыводящие пути частично находятся в самих почках (почечные чашечки, малые и большие, лоханка), однако преимущественно располагаются за ее пределами (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Стенки всех этих отделов мочевыводящих путей (за исключением последнего) построены сходным образом - в состав их стенки входят три оболочки (рис. 252 и 253): 1) слизистая (с подслизистой основой), 2) мышечная, 3) адвентициальная (в мочевом пузыре частично - серозная).

Слизистая оболочка образована эпителием и собственной пластинкой.

Эпителий - переходный (уротелий) - см. рис. 40, его толщина и число слоев нарастают от чашечек к мочевому пузырю и уменьшаются при растяжении органов. Обладает непроницаемостью по отношению к воде и солям и способностью изменять свою форму. Его поверхностные клетки - крупные, с полиплоидными ядрами (или дву-

ядерные), изменяющейся формой (округлой в нерастянутом состоянии и плоской - в растянутом), инвагинациями плазмолеммы и веретеновидными пузырьками в апикальной цитоплазме (резервами плазмолеммы, встраивающимися в нее при растяжении), большим числом микрофиламентов. Эпителий мочевого пузыря в области внутреннего отверстия уретры (треугольника мочевого пузыря) образует небольшие инвагинации в соединительную ткань - слизистые железы.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; она очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная в мочеточнике и мочевом пузыре.

Подслизистая основа отсутствует в чашечках и лоханке; не имеет резкой границы с собственной пластинкой (отчего ее существование признается не всеми), однако (особенно в мочевом пузыре) она образована более рыхлой тканью с повышенным содержанием эластических волокон по сравнению с собственной пластинкой, что способствует образованию складок слизистой оболочки. Может содержать отдельные лимфоидные узелки.

Мышечная оболочка содержит два или три нерезко разграниченных слоя, образованных пучками гладких мышечных клеток, окруженными выраженными прослойками соединительной ткани. Она начинается в малых чашечках в виде двух тонких слоев - внутреннего продольного и наружного циркулярного. В лоханке и верхней части мочеточника имеются эти же слои, однако их толщина возрастает. В нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре к описанным двум слоям добавляется наружный продольный слой. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер мочевого пузыря).

Адвентициальная оболочка - наружная, образована волокнистой соединительной тканью; на верхней поверхности мочевого пузыря замещается серозной оболочкой.

ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 244. Почка (общий вид)

1 - фиброзная капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - почечное тельце, 2.2 - проксимальный каналец, 2.3 - дистальный каналец; 3 - мозговой луч; 4 - корковая долька; 5 - междольковые сосуды; 6 - субкапсулярная вена; 7 - мозговое вещество: 7.1 - собирательный проток, 7.2 - тонкий каналец петли нефрона; 8 - дуговые сосуды: 8.1 - дуговая артерия, 8.2 - дуговая вена

Рис. 245. Схема строения нефронов, собирательных протоков и кровообращения в почке

I - юкстамедуллярный нефрон; II - корковый нефрон

1 - фиброзная капсула; 2 - корковое вещество; 3 - мозговое вещество: 3.1 - наружное мозговое вещество, 3.1.1 - наружная полоска, 3.1.2 - внутренняя полоска, 3.2 - внутреннее мозговое вещество; 4 - почечное тельце; 5 - проксимальный каналец; 6 - тонкий каналец петли нефрона; 7 - дистальный каналец; 8 - собирательный проток; 9 - междолевые артерия и вена; 10 - дуговые артерия и вена; 11 - междольковые артерия и вена; 12 - приносящая клубочковая артериола; 13 - (первичная) клубочковая капиллярная сеть; 14 - выносящая клубочковая артериола; 15 - перитубулярная (вторичная) капиллярная сеть; 16 - прямая артериола; 17 - прямая венула

Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока, отмеченных буквами А, Б, В, Г, показана на рис. 246

Рис. 246. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока

Рисунок с ЭМФ

А - кубический микроворсинчатый (каемчатый) эпителиоцит из проксимального канальца: 1 - микроворсинчатая (щеточная) каемка, 2 - базальный лабиринт; Б - кубический эпителиоцит из дистального канальца: 1 - базальный лабиринт; В - плоский эпителиоцит из тонкого канальца петли нефрона; Г - главный эпителиоцит из собирательного протока

Расположение клеток в соответствующих отделах нефрона и собирательного протока показано стрелками на рис. 245

Рис. 247. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - сосудистый полюс почечного тельца; 2 - канальцевый (мочевой) полюс почечного тельца; 3 - приносящая артериола: 3.1 - юкстагломерулярные клетки; 4 - выносящая артериола; 5 - капилляры сосудистого клубочка; 6 - наружный (париетальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского-Боумена); 7 - внутренний (висцеральный) листок капсулы, образованный подоцитами; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - мезангий; 10 - клетки экстрагломерулярного мезангия; 11 - дистальный каналец нефрона: 11.1 - плотное пятно; 12 - проксимальный каналец

Рис. 248. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки подоцита: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели; 3 - базальная мембрана (трехслойная); 4 - фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 - поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 - просвет капилляра; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер

Рис. 249. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

А - рисунок с ЭМФ; Б - участок барьера в трехмерной реконструкции

1 - подоцит: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели: 2.1 - щелевые диафрагмы; 3 - базальная мембрана (трехслойная); 4 - фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 - поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 - просвет капилляра клубочка; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер

Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации

Рис. 250. Почка. Участок коркового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - почечное тельце: 1.1 - сосудистый клубочек, 1.2 - капсула клубочка, 1.2.1 - наружный листок, 1.2.2 - внутренний листок, 1.3 - полость капсулы; 2 - проксимальный каналец нефрона: 2.1 - кубические эпителиоциты, 2.1.1 - базальная исчерченность, 2.1.2 - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 - дистальный каналец: 3.1 - базальная исчерченность, 3.2 - плотное пятно; 4 - собирательный проток

Рис. 251. Почка. Участок мозгового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - собирательный проток; 2 - тонкий каналец петли нефрона; 3 - дистальный каналец (прямая часть); 4 - соединительная ткань интерстиция; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 252. Мочеточник

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продольный слой, 2.2 - наружный циркулярный слой; 3 - адвентициальная оболочка

Рис. 253. Мочевой пузырь (дно)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний продольный слой, 3.2 - средний циркулярный слой, 3.3 - наружный продольный слой, 3.4 - соединительнотканные прослойки; 4 - серозная оболочка

Продукты выделения

Конечные продукты диссимиляции - главные объекты выделения. Это углекислый газ и вода - конечные продукты окисления всех веществ и аммиак, образующийся только при окислении белков и других азотсодержащих продуктов.

Аммиак - один из конечных продуктов азотистого обмена. Большая часть азота, образующегося в ходе процессов белкового обмена, выделяется из организма именно в виде аммиака. Аммиак растворим в воде. Он чрезвычайно токсичен и легко проникает сквозь мембраны всех клеток организма. Выделение аммиака из организма происходит крайне быстро. И хотя в течение суток в организме человека расщепляется около 100 г белка, что эквивалентно освобождению 19,3 г аммиака, концентрация его в крови не превышает 0,001мг%. В моче концентрация аммиака также относительно мала, и составляет примерно 0,04%. Это связано с тем, что образующийся и подлежащий выведению из организма аммиак превращается и выводится в виде значительно менее токсичного соединения - мочевины.

Мочевина образуется, главным образом, в печени. Количество мочевины, выводимой с мочой в сутки, составляет примерно 50-60 г. Таким образом, продукты азотистого обмена практически выводятся с мочой в виде мочевины.

Часть азота выводится из организма в виде мочевой кислоты, образующейся при расщеплении пуринов. К другим конечным азотсодержащим продуктам белкового обмена относятся производные гуанидина - креатин и креатинин. Эти вещества - главные азотосодержащие компоненты мочи, так называемый " азот мочи".

Органы выделения

Процессы выделения, или экскреции, освобождают организм от чужеродных токсических веществ, а также от избытка солей. К органам выделения относят почки, легкие, кожу, потовые железы, пищеварительные железы, слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и др.

Легкие как орган выделения

Легкие выводят из организма летучие вещества, например, пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя. Легкие также выводят из организма углекислый газ и пары воды.

Пищеварительные железы

Пищеварительные железы и слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта выделяют некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты), чужеродные органические соединения (например, краски).

Печень

Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, продукты азотистого метаболизма и многие другие вещества.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа, как и кишечные железы, помимо экскреции солей тяжелых металлов выделяет пурины и лекарственные вещества. Выделительная функция пищеварительных желез особо проявляет себя при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ или увеличении их продукции в организме. Дополнительная нагрузка вызывает изменение скорости их экскреции не только почкой, но и пищеварительной трубкой.

Кожа

С потом из организма выделяются вода и соли, некоторые органические вещества, в частности, мочевина, мочевая кислота, а при напряженной мышечной работе - молочная кислота. Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы, так как выделяемые ими вещества - кожное сало и молоко - не являются " шлаками" обмена веществ, а имеют важное физиологическое значение.

Почки

Посредством почек экскреции в первую очередь подлежат конечные продукты обмена (диссимиляции). Первый тип экскреции связан с тем, что почки выделяют конечные продукты азотистого (белкового) обмена и воду. Выведение конечных продуктов белкового обмена связано и с процессами предварительного синтеза веществ. Это второй, более сложный по механизму способ экскреции в организме.

Количество и состав мочи

В сутки из организма человека выводится до 1,5 л мочи. Моча на 95 % состоит из воды; 5% приходится на долю твердых веществ. Ее главные составные части - конечные продукты азотистого обмена: мочевина (2%), мочевая кислота (0,5%), креатинин (0,075%). Остальное приходится, главным образом, на долю солей. За сутки с мочой выводится в среднем 30 г мочевины и 25-30 г ее органических солей. Удельный вес мочи 1020. Активная реакция может быть кислой, нейтральной или щелочной.

Почки и их роль в организме

Функции почек

Значение почек для организма не исчерпывается только их экскреторной функцией.

К невыделительным функциям почек относятся, во-первых, их участие в обмене белков и углеводов. Во-вторых, почки как основной орган выработки эритропоэтинов, участвуют в процессах эритропоэза. В третьих, в почках вырабатываются ряд биологически активных веществ, например, простогландины и ренин, что обуславливает гормональную функцию почек. Кроме того, почки выполняют разные по механизму защитные функции. Почки также принимают участие в регуляции артериального давления. Наконец, почки - это один из главных органов, стоящих на страже констант жидкой внутренней среды организма: рН, осмотического давления, объема жидкой внутренней среды организма.

Таким образом, почка является органом, участвующим в обеспечении постоянства основных физико-химических констант крови и других вне - и внутриклеточных жидкостей организма, циркуляторного гомеостаза, регуляции обмена различных органических и неорганических веществ.

В основе перечисленных функций почки лежат процессы, происходящие в ее паренхиме: ультрафильтрация в клубочках, реабсорбция и секреция веществ в канальцах.

Особенности кровообращения в почках

В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь около 0,43% массы тела здорового человека, проходит от 1/4 до 1/5 объема крови, выбрасываемой сердцем. Кровоток в корковом веществе почек достигает 4-5 мл/мин на 1 грамм ткани - это наиболее высокий уровень органного кровотока.

В почках выделяют систему коркового и мозгового кровотока. Хотя емкость сосудистого русла у них примерно одинакова, около 94% крови протекает по системе корковых сосудов и лишь 6% по системе мозговых. Корковый кровоток тесно связан с капиллярами клубочка. Одна из главных особенностей отличающих корковый кровоток от мозгового состоит в том, что в широких пределах изменения артериального давления (от 90 до 190 мм рт. ст.) корковый кровоток почки остается почти постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции - ауторегуляции кортикального кровотока. Ауторегуляция коркового кровотока обеспечивает постоянство процессов, лежащих в основе мочеобразования в условиях значительных изменений внепочечной гемодинамики.

Нефрон как структурно-функциональная единица почек

В каждой почке человека около 1 млн нефронов, являющихся ее функциональными единицами. В нефроне происходят основные процессы, определяющие разнообразные функции почек. Каждый нефрон включает в себя клубочек с капсулой, извитой каналец первого порядка, петлю Генле, извитой каналец второго порядка и собирательную трубку.

В разных отделах нефрона протекают разные процессы, определяющие функции почек. С этим связано и расположение частей нефрона. Так клубочек и капсула вместе с извитыми канальцами расположены в корковом веществе почек, тогда как петля Генле и собирательные трубки уходят глубоко в их мозговое вещество.

Процессы, лежащие в основе мочеобразования

В клубочках происходит начальный этап мочеобразования - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка безбелковой жидкости - первичной мочи. Второй этап связан с тем, что эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию. Третий процесс - канальцевая секреция - состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторое количество вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца.