Тема. Физиология слуха
Вопровы:
Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие.
Звукопроведение через наружное ухо.
Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе.
Звукопроведение во внутреннем ухе.
Звуковосприятие. Теории слуха.
1. Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие
С точки зрения физиологии, слуховая сенсорная система делится на:
1. звукопроводящий отдел;
2. звуковоспринимающий отдел.
Функции звукопроводящего отдела: доставка звукового колебания к кортиевому органу. Состав: наружное ухо, барабанная перепонка, слуховые косточки, жидкости лабиринта, слуховые мышцы. Звукопроведение может осуществляться 2 путями:
Воздушный путь;
Костный путь.
В норме основной путь звукопроведения – воздушный. Звукопроведение через наружное ухо.
2. Звукопроведение через наружное ухо
Ушная раковина. В звукопроведении ушная раковина не играет важной роли, поэтому люди, рождённые без ушной раковины, слышат нормально. Функции ушной раковины:
Защитная;
Коллектор звуков (собирает звуки и направляет в наружный звуковой проход);
Служит для определения источника звука (анализатор).
Наружный слуховой проход, благодаря изогнутому строению и наличию 2 частей преломляет звуковые волны таким образом, что звуковое давление у барабанной перепонки становится в 3 раза выше, чем у наружного слухового прохода. Основная функция: проведение звуков к барабанной перепонке. Эта функция может нарушаться и влиять на остроту слуха только в случае двухсторонней закупорке.
Барабанная перепонка, благодаря своему анатомическому строению (наличие расслабленной и натянутой частей) обладает минимальной собственной амплитудой колебания. Поэтому все звуки с различной амплитудой она передаёт с одинаковой силой и без искажения. Такой резонанс барабанной перепонки называется универсальным. Барабанная перепонка через цепь слуховых косточек передаёт колебания на овальное окно, а оттуда на внутреннее ухо. Установлено, что барабанная перепонка трансформирует звуковые волны с большой амплитудой и малой силой в звуковые волны с малой амплитудой и большой силой. Такая функция позволяет защищать ухо от повреждения. Установлено, что благодаря системе барабанная перепонка плюс слуховые косточки звуковое давление у овального окна возрастает в 36 раз. Барабанная перепонка позволяет проводить звуки разные по высоте, этому способствуют слуховые мышцы. Большое значение для подвижности барабанной перепонки имеет равенство давления по обе её стороны. При нарушении проходимости евстахиевых труб, давление в барабанной перепонке понижается, что приводит к втягиванию барабанной перепонки в барабанную полость и ограничению её подвижности. Результатом этого является возникающая тугость.
3. Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе
Мышцы среднего уха - это активные элементы звукопроводящей системы. Их функция:
Поддерживают оптимальный тонус элементов звукопроводящей системы круглосуточно;
По безусловно-рефлекторному механизму проведения чрезмерно сильных звуков;
Аккомодационная, т.е. благодаря мышцам возможно проведение звуков высоких и низких. Установлено, что мышца, натягивающая барабанную перепонку, при расслаблении способствует проведению низких звуков, а напряжение - высоких звуков.
Звукопроведение через систему барабанная перепонка плюс слуховые косточки зависят от ряда факторов - акустический импеданс (их 3).
1-й фактор - масса элементов звукопроводящей системы;
2-й фактор - сила трения между элементами;
3-й фактор - подвижность этих образований.
При увеличении массы элементов проводящей системы нарушается проведение высоких звуков. Это возможно при воспалительных процессах в барабанной полости, при инородных телах, жидкости в среднем ухе.
При уменьшении подвижности элементов проводящей системы нарушается проведение низких звуков. Это бывает при спайках в барабанной полости, при блокаде овального и круглого окна и др.
При увеличении трения страдают проведения как высоких, так и низких звуков.
Т.о. при воспалительных процессах в наружном и среднем ухе происходит увеличение акустического импеданса, которое приводит к развитию «проводниковой тугоухости».
4. Звукопроведение во внутреннем ухе.
Колебание стремечка в овальном окне приводит в колебательное состояние перилимфу. Колебание перилимфы приводит к колебанию основной мембраны, на которой лежит кортиков орган. Основное правило звукопроведения во внутреннем ухе – это синхронное движение стремечка и мембраны круглого окна. Установлено, что при вдавливании стремечка в овальное окно, мембрана круглого должна синхронно вытягиваться в барабанной полости.
Звуковосприятие. В звуковоспринимающий отдел входят:
Волосковые клетки кортикового органа;
Спиральный узел улитки;
Слуховой нерв;
Слуховые ядра продолговатого мозга;
Подкорковые центры слуха;
Внутримозговые, слуховые пути;
Височные доли коры.
5. Звуковосприятие. Теории слуха.
Звуковосприятие - сложный многоуровневый процесс, который начинаются с образованием нервного импульса во внутренних волосковых клетках, и заканчивается формированием слуховых ощущений в височной доли.
1. В улитке происходит первичный анализ звуков;
2. Каждый тон соответствует своему строго определённому участку основной мембраны;
3. На верхнем завитке улитки натянуты длинные струны, которые резонируют на низкие звуки. На нижнем завитке короткие, тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки
При звуковосприятии на основной мембране улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Возникает так называемая «бегущая волна». Она представляет собой столбы жидкости, которые колеблются с различной амплитудой. Если столб жидкости колеблется с max амплитудой у верхнего завитка - то воспринимает низкие звуки, а у нижнего - высокие.
Улитка работает по принципу микрофона, т.е. энергию звуковых колебаний она превращает в электрические потенциалы. Установлено, что микрофонные токи возникают при смещении волосковых клеток относительно покровной мембраны.
Тема. Патология слухового анализатора
Вопросы:
Причины стойких нарушений слуха.
Пороки развития органа слуха.
Заболевания периферического отдела органа слуха.
Неврит слухового нерва. Центральное поражение слухового анализатора.
2. Пороки развития органа слуха.
Врождённые аномалии наружного уха. Очень часто сочетаются с врождёнными пороками развития. Встречаются 1:10000 детей. Виды:
а/ Анотия - врождённое отсутствие ушной раковины.
б/ Микротия – недоразвитие ушной раковины (например, нет только мочки)
в/ Деформация ушной раковины (например, обезьяньи уши – оттопырены)
Часто деформация встречается сочетается с врождённым заращением наружного слухового прохода – называется атрезия.
3. Заболевания периферического отдела органа слуха.
Воспалительное заболевание наружного уха:
а/ воспаление какого-либо отдела уха называется отит;
б/ воспаление наружного уха – наружный отит.
Причины: инфекция, грибки, аллергия. Выделяют 2 формы:
Ограниченная (локальная);
Распространённая (диффузная).
Ограниченная. Она протекает в виде ограниченного участка воспаления - фурункул в наружном слуховом проходе. Признаки: боль в ухе усиливается при надавливании на козелок и при жевании. У маленьких детей - повышение температуры. Возможны симптомы интоксикации (слабость, потеря аппетита, тошнота). Опасен осложнениями: переход инфекции на околоушную железу; переход инфекции в среднее ухо, т.е. в барабанную полость.
Распространённая форма. Болезненные ощущения бывают редко, основные жалобы – носильный зуд наружного слухового прохода. Из-за постоянного расчесывания образуются корочки, царапины. Особенно долгим течением отличается аллергический наружный отит – протекает годами (экзема наружного слухового прохода). Для него характерны чередующиеся периоды обострения и ремиссии.
Грибковое поражение наружного слухового прохода кожи называется отомикоз. Характеризуется: повышенной сухостью, шелушением в сочетании с поражением волос и ногтей.
Травмы наружного слухового прохода. Чаще всего наблюдаются при черепно-мозговой травме. Особенно опасны удары по нижней челюсти (подбородок). Они приводят к разрушению костной стенки наружного слухового прохода суставной головкой нижней челюсти. Основной признак – кровотечение из наружного слухового прохода. Кровотечение из ушей или микрокровотечения может говорить о тяжёлой черепно-мозговой травме – переломе основания черепа.
Инородные тела, нарушающие слуховой проход могут быть бобовые, мелкие предметы, насекомые. Признаки: шум в ухе, ощущения помехи. Удалять инородное тело должен медработник, чтобы не повредить барабанную перепонку. Если это насекомое, рекомендуется влить 2-3 капли подогретого масла, оттянуть ушную раковину назад и книзу и нагнуть голову, насекомое должно выйти с маслом. При попадании бобовых рекомендуется закапать в ухо 2-3 капли спирта (водки), предмет сморщивается и удаляется. Если при попадании инородного тела человек испытывает сильную боль - это свидетельствует о глубоком проникновении и задетой барабанной перепонке. Удаляет в этом случае только врач.
Патология барабанной перепонки
Надрывы или полные её разрывы могут возникать при черепно-мозговых травмах, баротравме (резкие колебания давления), при гнойных процессах в среднем ухе. Признаки: резкое снижение остроты слуха, крово- и гноетечение.
Литература
Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.
Турик Г.Г. Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы. Мн., 1989, 1990.
Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны. Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.
Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.
Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.
Различные возможности слуха оцениваются дифференциальными порогами (ДП), т. е. улавливанием минимально изменяемых какого-либо из параметров звука, например, его интенсивности или частоты. У человека дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ, по частоте 2-8 Гц.
Кость хорошо проводит звук. При некоторых формах глухоты, когда слуховой нерв не поврежден, звук проходит через кости. Глухие иногда могут танцевать, слушая музыку через пол, воспринимая её ритм ногами. Бетховен слушал игру на рояле через трость, которой он опирался на рояль, а другой конец держал в зубах. При костно-тканевом проведении, можно слышать ультразвуки – звуки с частотой свыше 50 000 Гц.
При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация ).
Временное снижение слуховой чувствительности с более длительным периодом восстановления нормальной остроты слуха, также возникающее при длительном воздействии интенсивных звуков, но восстанавливающееся после кратковременного отдыха, носит название слухового утомления . Слуховое утомление, в основе которого лежит временное охранительное торможение в коре головного мозга, – это физиологическое явление, носящее защитный характер против патологического истощения нервных центров. Не восстанавливающееся после кратковременного отдыха слуховое утомление, в основе которого лежит стойкое запредельного торможение в структурах головного мозга, носит название слухового переутомления , требующего для его снятия проведения целого ряда специальных лечебно-оздоровительных мероприятий.
Физиология звукового восприятия. Под влиянием звуковых волн в мембранах и жидкости улитки происходят сложные перемещения. Изучение их затруднено как малой величиной колебаний, так и слишком малым размером улитки и глубиной ее расположения в плотной капсуле лабиринта. Еще труднее выявить характер физиологических процессов, происходящих при трансформации механической энергии в нервное возбуждение в рецепторе, а также в нервных проводниках и центрах. В связи с этим существует лишь ряд гипотез (предположений), объясняющих процессы звуковосприятия.
Самая ранняя из них – теория Гельмгольца (1863 г.). По этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки разлагаются на простые. Тон любой частоты имеет свой ограниченный участок на основной мембране и раздражает строго определенные нервные волокна: низкие звуки вызывают колебание у верхушки улитки, а высокие – у её основания.
Согласно новейшей гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, которая в настоящее время считается основной, действующим началом слухового восприятия является не частота, а амплитуда звука. Амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок базилярной мембраны. Под влиянием звуковых амплитуд в лимфе обеих лестниц улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран, при этом место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки.
В любом случае, приводимые в колебание волосковые клетки, касаются кроющей мембраны и изменяют свою форму, что приводит к возникновению в них потенциала возбуждения. Возникающее в определенных группах рецепторных клеток возбуждение, в виде нервных импульсов распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, где информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. По достижении слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях (поля 41 – первичная слуховая кора и 42 – вторичная, ассоциативная слуховая кора по Бродману), эта многократно перекодированная информация преобразуется в слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей, звуковой сигнал из правого и левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга.
Возрастные особенности становления слуховой чувствительности. Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к моменту рождения, и слуховой анализатор начинает функционировать уже с первых часов жизни ребёнка. Первая реакция на звук проявляется у ребёнка расширением зрачков, задержкой дыхания, некоторыми движениями. Затем ребёнок начинает прислушиваться к голосу взрослых и реагировать на него, что связано уже с достаточной степенью развития корковых отделов анализатора, хотя завершение их развития происходит на довольно поздних этапах онтогенеза. Во втором полугодии ребёнок воспринимает определённые звукосочетания и связывает их с определёнными предметами или действиями. В возрасте 7–9 месяцев малыш начинает подражать звукам речи окружающих, а к году у него появляются первые слова.
У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 мес. звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.
2.3. Патология слухового анализатора
Нарушения слуха – это незаметное препятствие, которое может иметь далеко идущие психологические и социальные последствия. Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают связь с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно, поэтому слух – это важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к всеобщему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети, должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.
Дети с нарушением слуха делятся на три категории (классификация):
Ø глухие – это дети с тотальным выпадением слуха, среди которых выделяются глухие без речи (рано оглохшие) и глухие, сохранившие речь. К рано оглохшим детям относятся и дети с двусторонним стойким нарушением слуха. У детей с врожденным или приобретенным до речевого развития нарушением слуха, в последствии глухота компенсируется другими анализаторами (наглядно-зрительными образами, вместо словесно-логических). Основная форма общения – мимика и жесты.
У детей, сохранивших речь, из-за отсутствия слухового контроля, она нечёткая, смазанная. У детей часто возникают нарушения голоса (неадекватная высота голоса, фальцет, гнусавость, резкость, неестественность тембра), так же встречаются нарушения речевого дыхания. В психическом плане дети неустойчивы, заторможены, с большими комплексами.
Ø позднооглохшие – дети с потерей слуха, но с относительно сохранной речью. Они обучаются в специальных школах по специальным программам с соответствующими ТСО для нормализации остаточного слуха (прибор для вибрации, прибор механической защиты речи). Устная речь воспринимается на слух с искажениями, поэтому возникают трудности в обучении, в подборе восприятия речи, в выражении и проговаривании речи. Эти дети замкнуты, раздражительны, владеют речью с нарушениями лексического и грамматического строя речи.
Ø слабослышащие – эти дети с частичной слуховой недостаточностью, затрудняющей слуховое развитие, но сохранившие возможность самостоятельно накоплять речевой запас.
По глубине нарушения слуха выделяют 4 степени:
– легкая – восприятие шепота на расстоянии 3-6 м, разговорной речи 6-8 м;
– умеренная – восприятие шепота – 1-3 м, разговорной речи 4-6 м;
– значительная – восприятие шепота – 1 м, разговорной речи 2-4 м;
– тяжелая – восприятие шепота – не бол. 5-10 см от уха, разговорной речи – не более 2 метров.
Снижение остроты слуха в силу каких-либо патологических процессов в любом из отделов слухового анализатора (гипоакузия ) или потеря слуха – это наиболее частое следствие патологии слухового анализатора. Более редкими формами нарушения слуха являются гиперакузия , когдадаже обычная речь вызывает болевые или неприятные звукоощущения (может наблюдаться при поражении лицевого нерва); двоение звука (диплакузия ), возникающее при неодинаковом воспроизведении левым и правым ухом высоты звукового сигнала; паракузия – улучшение остроты слуха в шумной обстановке, характерная для отосклероза.
Гипоакузия условно может быть связана с тремя категориями причин:
1. Нарушения проведения звука. Ослабление слуха вследствие механического препятствия для прохождения звуковых волн может быть вызвано накоплением в наружном слуховом проходе ушной серы . Она выделяется железами наружного слухового прохода и выполняет защитную функцию, но, скапливаясь в наружном слуховом проходе, образует серную пробку, удаление которой полностью восстанавливает слух. Сходный эффект даёт и присутствие инородных тел в слуховом проходе, которое особенно часто отмечается у детей. Следует отметить, что основную опасность представляет не столько присутствие инородного тела в ухе, сколько неудачные попытки его удаления.
Нарушение слуха может быть вызвано разрывом барабанной перепонки при воздействии очень сильных шумов или звуков, например, взрывной волны. В таких случаях рекомендуется открывать рот к моменту, когда произойдет взрыв. Частой причиной перфорации барабанной перепонки является ковыряние в ухе шпильками, спичками и другими предметами, а также неумелые попытки удаления инородных тел из уха. Нарушение целости барабанной перепонки при сохранности остальных отделов слухового органа, сравнительно мало отражается на слуховой функции (страдает лишь восприятие низких звуков). Главную опасность несут последующие инфицирование и развитие гнойного воспаления в барабанной полости.
Потеря эластичности барабанной перепонки при воздействии производственных шумов приводит к постепенной потере остроты слуха (профессиональной тугоухости).
Воспаление тимпанально-косточкового аппарата снижает его способности по усилению звука и даже при здоровом внутреннем ухе слух ухудшается.
Воспаления среднего уха представляют опасность для слухового восприятия своими последствиями (осложнениями), которые наиболее часто отмечаются при хроническом характере воспаления (хронический средний отит). Например, вследствие образования спаек между стенками барабанной полости и перепонкой, подвижность последней снижается, в результате чего возникает ухудшение слуха, шум в ушах. Очень частым осложнением как хронического, так и острого гнойного отита, является прободение барабанной перепонки. Но главная опасность таится в возможном переходе воспаления на внутреннее ухо (лабиринтит), на мозговые оболочки (менингит, абсцесс мозга), либо в возникновении общего заражения крови (сепсиса).
Во многих случаях даже при правильном и своевременном лечении, особенно хронического среднего отита, восстановления слуховой функции в полном объёме не достигается, в силу возникающих рубцовых изменений барабанной перепонки, сочленений слуховых косточек. При поражениях среднего уха, как правило, возникает стойкое понижение слуха, но полной глухоты не наступает, поскольку сохраняется костная проводимость. Полная глухота после воспаления среднего уха может развиться лишь в результате перехода гнойного процесса из среднего уха во внутреннее.
Вторичный (секреторный) отит является следствием перекрытия слуховой трубы вследствие воспалительных процессов в носоглотке или разрастания аденоидов. Находящийся в среднем ухе воздух частично поглощается его слизистой оболочкой и создаётся отрицательное давление воздуха, с одной стороны, ограничивающее подвижность барабанной перепонки (следствие – ухудшение слуха), а с другой стороны – способствующее пропотеванию плазмы крови из сосудов в барабанную полость. Последующая организация плазменного сгустка может приводить к развитию спаечного процесса в барабанной полости.
Особое место занимает отосклероз, заключающийся в разрастании губчатой ткани, чаще всего в области ниши овального окна, в результате чего стремечко оказывается замурованным в овальном окне и теряет свою подвижность. Иногда это разрастание может распространяться и на лабиринт внутреннего уха, что приводит к нарушению не только функции звукопроведения, но и звуковосприятия. Проявляется, как правило, в молодом возрасте (15-16 лет) прогрессирующим падением слуха и шумом в ушах, приводя к резкой тугоухости или даже полной глухоте.
Поскольку поражения среднего уха касаются только звукопроводящих образований и не затрагивают звуковоспринимающие нейроэпителиальные структуры, вызываемая ими тугоухость называется кондуктивной. Кондуктивная тугоухость (кроме профессиональной) у большинства больных достаточно успешно корригируется микрохирургическим и аппаратным путем.
2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС и развивается сенсорная тугоухость .
Причина – воздействие внешних или внутренних неблагоприятных факторов: инфекционные заболевания детского возраста (корь, скарлатина, эпидемический цереброспинальный менингит, эпидемический паротит), общие инфекции (грипп, сыпной и возвратный тиф, сифилис); лекарственная (хинин, некоторые антибиотики), бытовая (окись углерода, светильный газ) и промышленная (свинец, ртуть, марганец) интоксикации; травмы; интенсивное воздействие производственного шума, вибрации; нарушение кровоснабжения внутреннего уха; атеросклероз, возрастные изменения.
В силу своего глубокого расположения в костном лабиринте, воспаления внутреннего уха (лабиринтиты), как правило, носят характер осложнений воспалительных процессов среднего уха или мозговых оболочек, некоторых детских инфекций (кори, скарлатины, эпидемического паротита). Гнойные диффузные лабиринтиты в подавляющем большинстве случае заканчиваются полной глухотой, вследствие гнойного расплавления кортиева органа. Результатом ограниченного гнойного лабиринтита является частичная потеря слуха на те или иные тоны, в зависимости от места поражения в улитке.
В некоторых случаях при инфекционных заболеваниях в лабиринт проникают не сами микробы, а их токсины. Развивающийся в этих случаях сухой лабиринтит протекает без гнойного воспаления и обычно не ведёт к гибели нервных элементов внутреннего уха. Поэтому полной глухоты не наступает, но нередко наблюдается значительное понижение слуха вследствие образования рубцов и сращений во внутреннем ухе.
Нарушения слуха возникают вследствие повышения давления эндолимфы на чувствительные клетки внутреннего уха, которое наблюдается при болезни Меньера. Несмотря на то, что повышение давления при этом имеет преходящий характер, снижение слуха прогрессирует не только во время обострений болезни, но и в межприступный период.
3. Ретрокохлеарные нарушения – внутреннее и среднее ухо здоровы, но нарушены либо передача нервных импульсов по слуховому нерву к слуховой зоне коры больших полушарий, либо сама деятельность корковых центров (например, при опухоли головного мозга).
Поражения проводникового отдела слухового анализатора могут возникать на любом его отрезке. Наиболее частыми являются невриты слухового нерва , под которыми понимается воспалительное поражение не только ствола слухового нерва, но и поражения нервных клеток, входящих в состав спирального нервного узла, находящегося в улитке.
Нервная ткань очень чувствительна к любым токсическим воздействиям. Поэтому очень частым следствием воздействия некоторых лекарственных (хинин, мышьяк, стрептомицин, салициловые препараты, антибиотики группы аминогликозидов и мочегонные средства) и токсических (свинец, ртуть, никотин, алкоголь, окись углерода и др.) веществ, бактерийных токсинов является гибель нервных ганглиев спирального узла, которая приводит к вторичной нисходящей дегенерации волосковых клеток кортиева органа и восходящей дегенерации нервных волокон слухового нерва, с формированием полного или частичного выпадения слуховой функции. Причём, хинин и мышьяк имеют такое же сродство к нервным элементам слухового органа, как метиловый (древесный) спирт – к нервным окончаниям в глазу. Снижение остроты слуха в таких случаях может достигать значительной выраженности, вплоть до глухоты, а лечение, как правило, не эффективно. В этих случаях реабилитация больных происходит с помощью тренировки и использования слуховых аппаратов.
Заболевания ствола слухового нерва возникают вследствие перехода воспалительных процессов с мозговых оболочек на оболочку нерва при менингите.
Проводящие слуховые пути в головном мозгу могут страдать при врождённых аномалиях и при различных заболеваниях и повреждениях мозга. Это, прежде всего, кровоизлияния, опухоли, воспалительные процессы мозга (энцефалиты) при менингите, сифилисе и др. Во всех случаях такие поражения обычно не бывают изолированными, а сопровождаются и другими мозговыми расстройствами.
Если процесс развивается в одной половине мозга и захватывает слуховые пути до их перекреста – полностью или частично нарушается слух на соответствующее ухо; выше перекреста – наступает двустороннее понижение слуха, более выраженное на стороне, противоположной поражению, но полной потери слуха не наступает, т. к. часть импульсов поступает по сохранившимся проводящим путям противоположной стороны.
Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, может происходить при кровоизлияниях в мозг, опухолях, энцефалитах. Затрудняется понимание речи, пространственная локализация источника звука и идентификация его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Односторонние поражения коры ведут к понижению слуха на оба уха, больше – на противоположной стороне. Двусторонних поражений проводящих путей и центрального конца слухового анализатора практически не отмечается.
Дефекты органов слуха :
1.Аллозия – врождённое полное отсутствие или недоразвитие (например, отсутствие кортиева органа) внутреннего уха.
2. Атрезия – заращение наружного слухового прохода; при врождённом характере обычно сочетается с недоразвитием ушной раковины или полным её отсутствием. Приобретённая атрезия может быть следствием длительного воспаления кожи ушного прохода (при хроническом гноетечении из уха), либо рубцовых изменений после травм. Во всех случаях к значительному и стойкому понижению слуха ведёт лишь полное заращение слухового прохода. При неполных заращениях, когда в слуховом проходе имеется хотя бы минимальная щель, слух обычно не страдает.
3. Оттопыренные ушные раковины, сочетающиеся с увеличением их размера – макротия, или маленькими размерами ушной раковины – микротия . Ввидутого, что функциональное значение ушной раковины невелико, все её заболевания, повреждения и аномалии развития, вплоть до полного отсутствия, не влекут за собой существенного нарушения слуха и имеют в основном лишь косметическое значение.
4. Врожденные свищи – незаращение жаберной щели, открытой на передней поверхности ушной раковины, несколько выше козелка. Отверстие малозаметно и из него выделяется тягучая, прозрачная жидкость желтого цвета.
5. Врождённые аномалии среднего уха – сопутствуют нарушениям развития наружного и внутреннего уха (заполнение барабанной полости костной тканью, отсутствие слуховых косточек, сращивание их).
Причина врождённых дефектов уха чаще всего кроется в нарушениях хода развития зародыша. К таким факторам относится патологическое воздействие на зародыш со стороны организма матери (интоксикации, инфицирование, травмирование плода). Известную роль играет и наследственное предрасположение.
От врождённых дефектов развития следует отличать повреждения органа слуха, возникающие во время родового акта. Например, даже травмы внутреннего уха могут быть следствием сдавления головки плода узкими родовыми путями или последствиями наложения акушерских щипцов при патологических родах.
Врожденная глухота или тугоухость – это либо наследственное нарушение эмбриологического развития периферической части слухового анализатора или отдельных его элементов (наружное, среднее ухо, костная капсула лабиринта, кортиев орган); либо нарушения слуха, связанные с вирусными инфекциями, перенесенными беременной в ранние сроки (до 3-х месяцев) беременности (корь, грипп, паротит); либо последствия поступления в организм беременных токсичных веществ (хинин, салициловые препараты, алкоголь). Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее, к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.
Роль наследственного (генетического) фактора в качестве причины врождённых нарушений слуха в прежние годы несколько преувеличивалась. Однако этот фактор, несомненно, имеет некоторое значение, т. к. известно, что у глухих родителей дети с врождённым дефектом слуха рождаются чаще, чем у слышащих.
Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения слуха, длительное пребывание в среде, «загрязненной» избыточными звуками («звуковой шум»), ведет к повышению раздражительности, ухудшению сна, головным болям, повышению артериального давления. Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает.
Тема 15. ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ.
Слуховая система - одна из важнейших дистантных сенсорных систем человека в связи с возникновением у него речи как средства общения. Ее функция состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие акустических (звуковых) сигналов, которые представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Человек слышит звуки, которые находятся в диапазоне от 20 до 20 000 Гц. Известно, что многие животные обладают значительно более широким диапазоном слышимых звуков. Например, дельфины «слышат» звуки частотой до 170 000 Гц. Но слуховая система человека предназначена преимущественно для того, чтобы слышать речь другого человека, и в этом отношении ее совершенство нельзя даже близко сравнивать со слуховыми системами других млекопитающих.
Слуховой анализатор человека состоит из
1) периферического отдела (наружного, среднего и внутреннего уха);
2) слухового нерва;
3) центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга).
В наружном, среднем и внутреннем ухе происходят необходимые для слухового восприятия подготовительные процессы, смысл которых состоит в оптимизации параметров передаваемых звуковых колебаний при одновременном сохранении характера сигналов. Во внутреннем ухе происходит преобразование энергии звуковых волн в рецепторные потенциалы волосковых клеток .
Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если, например, этот рельеф уничтожить, залив воском, человек заметно хуже определяет направление источника звука. Наружный слуховой проход человека в среднем имеет длину около 9 см. Есть данные, что трубка такой длины и схожего диаметра имеет резонанс на частоте около 1 кГц, другими словами, звуки этой частоты немного усиливаются. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, которая имеет вид конуса с вершиной, обращенной в барабанную полость.
Рис. Слуховая сенсорная система
Среднее ухо заполнено воздухом. В нем находятся три косточки: молоточек, наковальня и стремечко , которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также евстахиева труба , соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В его отсутствие из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.
В среднем ухе имеются также две маленькие мышцы - одна прикреплена к ручке молоточка, а другая - к стремечку. Сокращение этих мышц предотвращает слишком большие колебания косточек, вызванных громкими звуками. Это так называемый акустический рефлекс . Основной функцией акустического рефлекса является защита улитки от повреждающей стимуляции .
Внутреннее ухо . В пирамиде височной кости имеется сложной формы полость (костный лабиринт) , составными частями которой являются преддверие, улитка и полукружные каналы. Она включает два рецепторных аппарата: вестибулярный и слуховой. Слуховой частью лабиринта является улитка , которая представляет собой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого костного веретена. Внутри костного лабиринта как в футляре размещен перепончатый лабиринт, по форме соответствующий костному. Вестибулярный аппарат будет рассмотрен в следующей теме.
Опишем слуховой орган. Костный канал улитки разделен двумя мембранами - основной, или базилярной , и рейснеровой или вестибулярной - на три отдельных канала, или лестницы: барабанную, вестибулярную и среднюю (перепончатый улитковый канал) . Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, ионный состав которых в каждом канале специфичен. Средняя лестница заполнена эндолимфой с высоким содержанием ионов калия . Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не отличается от тканевой жидкости . Вестибулярная и барабанная лестницы на вершине улитки соединяются через небольшое отверстие - геликотрему, средняя лестница заканчивается слепо.
На базилярной мембране расположен кортиев орган , состоящий из нескольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опорным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки ), а приблизительно 12-20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять продольных рядов. На обращенной внутрь средней лестницы поверхности волосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувствительные волоски - стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию ионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток. Над кортиевым органом имеется желеобразная покровная (текториальная) мембрана , образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и прикрепленная к внутренней стенке лабиринта. Верхушки стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в вещество покровной пластинки.
Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно двух других лестниц. Если учесть, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около - 80 мВ, то в целом разность потенциала (эндокохлеарный потенциал ) на участке средняя лестница - кортиев орган может составить около 160 мВ. Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуждении волосковых клеток. Предполагают, что волосковые клетки поляризованы этим потенциалом до критического уровня. В этих условиях минимальные механические воздействия могут вызвать возбуждение рецептора.
Нейрофизиологические процессы в кортиевом органе. Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и далее через систему косточек звуковое давление передается на овальное окно и воздействует на перилимфу вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через круглое окно - обратно в полость среднего уха. Перилимфа может перемещаться и более коротким путем: рейснерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давление передается на основную мембрану, затем в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Именно в последнем случае раздражаются слуховые рецепторы. Колебания основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению медиатора глутамата . Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного окончания слухового нерва, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую понять, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клетки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее вершине примерно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Предполагается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Теория Бекеши объясняет механизм анализа звуковой волны следующим образом: высокочастотные колебания проходят по мембране лишь короткое расстояние, а длинные волны распространяются далеко. Тогда начальная часть основной мембраны служит высокочастотным фильтром, а длинные волны проходят весь путь до геликотремы. Максимальные перемещения для разных частот происходят в разных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем ближе его максимум к верхушке улитки. Таким образом, высота звука кодируется местом на основной мембране. Такая структурно-функциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны. определяется как тонотопическая.
Рис. Тонотопическая схема улитки
Физиология путей и центров слуховой системы. Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в области так называемого мостомозжечкового угла или латерального угла ромбовидной ямки (это анатомическая граница между продолговатым мозгом и мостом).
Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер (вентральное и дорсальное ). В каждом из них имеется тонотопическая организация. Таким образом, частотная проекция кортиева органа в целом упорядоченно повторяется в слуховых ядрах. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси-, так и контралатерально.
Следующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен ядрами верхней оливы (медиальным и латеральным) и ядром трапециевидного тела. На этом уровне уже осуществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сигналов. Проекции слуховых путей на указанные ядра моста организованы также тонотопически. Большинство нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально . Благодаря бинауральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Обнаружены две категории бинауральных нейронов. Одни возбуждаются звуковыми сигналами от обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от одного уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип). Существование таких нейронов обеспечивает сравнительный анализ звуковых сигналов, возникающих с левой или правой от человека стороны, что необходимо для его пространственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы максимально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную интенсивность сигналов.
Ядро трапециевидного тела получает преимущественно контралатеральную проекцию от комплекса слуховых ядер, и в соответствии с этим нейроны реагируют преимущественно на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также обнаруживается тонотопия.
Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в основном от оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, а также в верхнем двухолмии.
Нижнее двухолмие , расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук. Аксоны клеток заднего холма направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Однако часть аксонов идет к противоположному холму, образуя интеркаликулярную комиссуру.
Медиальное коленчатое тело , относящееся к таламусу, является последним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его нейроны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом теле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала.
Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле. У человека в ее состав входят поля 41, 42 и частично 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е полное представительство рецепторного аппарата кортиева органа. Пространственное представительство частот, в слуховых зонах сочетается с колончатой организацией слуховой коры, особенно выраженной в первичной слуховой коре (поле 41). В первичной слуховой коре кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках различной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, которые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. п. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.
Вслед за этапом регистрации и объединения элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны , в переработку информации включаются комплексные нейроны , избирательно реагирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуляций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них сочетаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие сочетания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некоторые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.
Частотно-пороговые характеристики нейронов слуховой системы . Как было описано выше, все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы - способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.
У всех животных имеется соответствие между частотным диапазоном издаваемых звуков и аудиограммой, которая характеризует слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы описывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона минимальный, называется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет заметно более острую настройку по сравнению с амплитудно-частотными кривыми основной мембран). Предполагают, что в обострении частотно-пороговой кривой участвуют эфферентные влияния уже на уровне слуховых рецепторов (волосковые рецепторы являются вторично-чувствующими и получают эфферентные волокна).
Кодирование интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Поэтому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.
В центральных отделах слуховой системы обнаружены нейроны, обладающие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на довольно узкий диапазон интенсивности звука. Нейроны с такой реакцией впервые появляются на уровне слуховых ядер. На более высоких уровнях слуховой системы их количество возрастает. Диапазон выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая минимальных значений у нейронов коры. Предполагают, что такая специализация нейронов отражает последовательный анализ интенсивности звука в слуховой системе.
Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувствительность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах она снижается.
Бинауральный слух . Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве . Это свойство основано на наличии бинаурального слуха , или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.
Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.
Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.
Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.
Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).
Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.
Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.
В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.
Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).
Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.
Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.
Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.
Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.
В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.
Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.
Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.
Звуковая волна является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают её колебания. В фазе повышения давления или сгущения барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молотка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный росток наковальни - кнутри, смещая, таким образом, кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение волны по лестнице преддверия передают колебательные движения мембране Рейсснера, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и через основную мембрану - перилимфу барабанной лестницы. В результате такого перемещения перилимфы возникают колебания основной и рейсснеровской мембран. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна преддверия. В фазе снижения давления происходит возврат передающей системы в исходное положение.
Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная (тканевая) проводимость. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм костно-тканевой передачи звука может иметь двоякий характер. В одном случае звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану круглого окна и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой - инерционный вариант. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, основная и рейсснерова мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или телефона. Таким образом, костный путь передачи при нарушении передачи звука через воздух приобретает большое значение.
Ушная раковина. Роль ушной раковины в физиологии слуха человека невелика. Некоторое значение она имеет в ототопике и как коллекторы звуковых волн.
Наружный слуховой проход. Представляет собой форму трубки, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину. Ширина и форма слухового прохода не играет особой роли при звукопроведении. Вместе с тем механическая закупорка его препятствует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводит к заметному ухудшению слуха. В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабильность упругих сред барабанной полости. В силу особого строения наружного уха, давление звуковой волны в наружном слуховом проходе в два раза больше, чем в свободном звуковом поле.
Барабанная перепонка и слуховые косточки. Основная роль барабанной перепонки и слуховых косточек заключается в трансформации звуковых колебаний большой амплитуды и малой силы в колебания жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной перепонки приводят в соподчинение движение молоточек, наковальню и стремя. В свою очередь стремя передает колебания перилимфе, которое вызывает смещение мембран улиткового хода. Движение основной мембраны обусловливает раздражение чувствительных, волосковых клеток спирального органа, вследствие чего возникают нервные импульсы, следующие по слуховому пути в кору головного мозга.
Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии её колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты - меньше.
Трансформационный эффект достигается за счет разницы площади барабанной перепонки и площади основания стремени, соотношение которых составляет приблизительно 55:3 (соотношение площадей 18:1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек. При переводе в дБ рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления вследствие разницы соотношения полезных площадей барабанной перепонки к основанию стремени обеспечивает усиление звука на 23 - 24 дБ.
По данным Бекеши /I960/, общий акустический выигрыш трансформатора звукового давления составляет 25 - 26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе её из воздушной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот (Вульштеин JL, 1972).
Помимо трансформации звукового давления, барабанная перепонка; выполняет также функцию звукозащиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передаваемое через систему слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия несколько раньше, чем оно приходит к окну улитки через воздушную среду. Вследствие разницы давлений и сдвига фазы возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении. При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопередачи нарушается: следующая наружного слухового прохода звуковая волна одновременно в фазе достигает окна преддверия и улитки, в результате чего действие волны взаимно уничтожается. Теоретически при этом не должно быть сдвига перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На caмом деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна в равной степени доступны звуковым волнам, слух снижается до 45 - 50 Разрушение же цепи слуховых косточек сопровождается значительной потерей слуха (до 50-60 дБ).
Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и выполнять в определённой мере защитную функцию - ослаблять передачу сильных звуков. При слабых звуках основание стремени колеблется главным образом вокруг вертикальной оси. При сильных звуках происходит скольжение в наковально-молоточковом суставе главным образом при низкочастотных тонах, в результате чего движение длинного отростка молоточка ограничивается. Наряду с этим основание стремени начинает колебаться преимущественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет переда звуковой энергии.
Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости. При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков (Ундриц В.Ф. и др., 1962; Мороз Б.С., 1978)
Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.
Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптимальном режиме, когда давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению. В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешено с давлением внешней среды достигается это благодаря слуховой трубе, которая, открываясь в носоглотку, обеспечивает приток воздуха в барабанную полость. Однако непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. В спокойном состоянии слуховая труба обычно закрыта. Она открывается при глотании или зевании в результате сокращения мышц мягкого неба (натягивающей и поднимающей мягкое нёбо). При закрытии слуховой трубы в результате патологического процесса, когда воздух не поступает в барабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это приводит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом преимущественно на тоны низких и средних частот достигает 20 - 30 дБ. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказывается также на внутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков.
Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, приводят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувствительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, поступающим в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву к центральным отделам анализатора.
