Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки -- нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, -- это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы -- митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами -- наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп -- фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений -- из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие -- строение жгутиков. У бактерий они тонкие -- всего 15-20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются. Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5-10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10-100 мкм. Объём такой клетки в 1000-10000 раз больше, чем прокариотической. У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа).

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.

Прокариоты – древнейшие организмы, образующие самостоятельное царство. К прокариотам относятся бактерии, сине-зеленые «водоросли» и ряд других мелких групп.

Клетки прокариот не обладают, в отличие от эукариот, оформленным клеточным ядром и другими внутренними мембранными органоидами (за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у цианобактерий). Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов – линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый нуклеоид) не образует комплекса с белками-гистонами (так называемого хроматина). К прокариотам относятся бактерии, в том числе цианобактерии (сине-зелёные водоросли). Также к ним можно условно отнести постоянные внутриклеточные симбионты эукариотических клеток – митохондрии и пластиды.

Эукариоты (эвкариоты) (от греч. eu– хорошо, полностью иkaryon– ядро) – организмы, обладающие, в отличие от прокариот, оформленным клеточным ядром, отграниченным от цитоплазмы ядерной оболочкой. Генетический материал заключён в нескольких линейных двухцепочечных молекулах ДНК (в зависимости от вида организмов их число на ядро может колебаться от двух до нескольких сотен), прикрепленных изнутри к мембране клеточного ядра и образующих у подавляющего большинства (кроме динофлагеллят) комплекс с белками-гистонами, называемый хроматином. В клетках эукариот имеется система внутренних мембран, образующих, помимо ядра, ряд других органоидов (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и др.). Кроме того, у подавляющего большинства имеются постоянные внутриклеточные симбионты-прокариоты – митохондрии, а у водорослей и растений – также и пластиды.

2. Клетки эукариот. Строение и функции

К эукариотам относятся растения, животные, грибы.

Клеточной стенки у клеток животных нет. Она представлена голым протопластом. Пограничный слой клетки животных – гликокаликс – это верхний слой цитоплазматической мембраны, «усиленный» молекулами полисахаридов, которые входят в состав межклеточного вещества.

Митохондрии имеют складчатые кристы.

В клетках животных есть клеточный центр, состоящий из двух центриолей. Это говорит о том, что любая клетка животных потенциально способна к делению.

Включение в животной клетке представлено в виде зерен и капель (белки, жиры, углевод гликоген), конечных продуктов обмена, кристаллов солей, пигментов.

В клетках животных могут быть сократительные, пищеварительные, выделительные вакуоли небольших размеров.

В клетках нет пластид, включений в виде крахмальных зерен, крупных вакуолей, заполненных соком.

3. Сопоставление прокариотической и эукариотической клеток

Наиболее важным отличием эукариот от прокариот долгое время считалось наличие оформленного ядра и мембранных органоидов. Однако к 1970 – 1980-м гг. стало ясно, что это лишь следствие более глубинных различий в организации цитоскелета. Некоторое время считалось, что цитоскелет свойственен только эукариотам, но в середине 1990-х гг. белки, гомологичные основным белкам цитоскелета эукариот, были обнаружены и у бактерий. (Таблица 16).

Именно наличие специфическим образом устроенного цитоскелета позволяет эукариотам создать систему подвижных внутренних мембранных органоидов. Кроме того, цитоскелет позволяет осуществлять эндо- и экзоцитоз (как предполагается, именно благодаря эндоцитозу в эукариотных клетках появились внутриклеточные симбионты, в том числе митохондрии и пластиды). Другая важнейшая функция цитоскелета эукариот – обеспечение деления ядра (митоз и мейоз) и тела (цитотомия) эукариотной клетки (деление прокариотических клеткок организовано проще). Различия в строении цитоскелета объясняют и другие отличия про- и эукариот. Например, постоянство и простоту форм прокариотических клеток и значительное разнообразие формы и способность к её изменению у эукариотических, а также относительно большие размеры последних.

Так, размеры прокариотических клеток составляют в среднем 0,5 – 5 мкм, размеры эукариотических – в среднем от 10 до 50 мкм. Кроме того, только среди эукариот попадаются поистине гигантские клетки, такие как массивные яйцеклетки акул или страусов (в птичьем яйце весь желток – это одна огромная яйцеклетка), нейроны крупных млекопитающих, отростки которых, укрепленные цитоскелетом, могут достигать десятков сантиметров в длину.

По своей структуре организмы могут одноклеточными и многоклеточными. Прокариоты преимущественно одноклеточны, за исключением некоторых цианобактерий и актиномицетов. Среди эукариот одноклеточное строение имеют простейшие, ряд грибов, некоторые водоросли. Все остальные формы многоклеточны. Считается, что одноклеточными были первые живые организмы Земли.

К прокариотическим организмам относятся бактерии - прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это - микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой , следует называть генофором . Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом . В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств - упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы - водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения - состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза - так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле - только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя - обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда - почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная - легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом - из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, - это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

	Прокариоты	Эукариоты
Одноклеточные гетеротрофы	Настоящие бактерии: сероводородные бактерии, Е. coli, псевдомонады, некоторые железобактерии, бациллы, метанообразующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, Chlamydia, Bedsonia	Протисты: амебы, радиолярии, фораминиферы, инфузории, споровики, некоторые динофлагелляты. Некоторые дрожжи
Автотрофы	Сине-зеленые и зеленые прокариотические водоросли (т. е. цианобактерии и хлороксибактерии), другие фотосинтезирующие бактерии, хемоавтотрофные бактерии	Водоросли: красные, бурые, харовые, диатомовые; некоторые динофлагелляты, хлореллы, Cyanidium. Растения: мхи, печеночники, папоротники, цикадовые, хвойные, цветковые
Мицелиальные и многоклеточные организмы	Актинобактерии (актиномицеты), некоторые скользящие и почкующиеся бактерии	Водные плесени, хитриды, шляпочные грибы, дождевики, аскомицеты, слизевики. Растения. Животные: губки, гребневики, кишечнополостные, плеченогие, мшанки, аннелиды, брюхоногие моллюски, членистоногие, иглокожие, оболочники, рыбы, млекопитающие

Различия между прокариотами и эукариотами

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Клетки большей частью мелкие (1-10 мкм); некоторые больше 50 мкм	Клетки большей частью крупные (10-100 мкм); некоторые больше 1 мм
Общие особенности	Исключительно микроорганизмы. Одноклеточные или колониальные. Морфологически наиболее сложны нитчатые или мицелиальные формы с «плодовыми телами». Нуклеоид без пограничной мембраны	Некоторые - микроорганизмы; большинство-крупные организмы. Одноклеточные, колониальные, мицелиальные или многоклеточные. Морфологически наиболее сложны позвоночные животные и покрытосеменные растения. Все имеют ядро с пограничной мембраной
Клеточное деление	Немитотическое, прямое, чаще всего путем расщепления надвое или почкования. Генофор содержит ДНК, но не содержит белка; не дает реакции Фёльгена. Центриолей, митотического веретена и микротрубочек нет	Различные формы митоза. Обычно имеется много хромосом, содержащих ДНК, РНК и белки и дающих ярко-красную окраску по Фёльгену. У многих форм имеются центриоли, а также. митотическое веретено или упорядоченно расположенные микротрубочки
Системы пола	У большинства форм отсутствуют; если имеются, то осуществляют однонаправленный перенос генетического материала от донора к реципиенту	У большинства форм имеются; равное участие обоих родителей в оплодотворении
Развитие	Отсутствует многоклеточное развитие, начинающееся от диплоидных зигот; нет выраженной дифференциации тканей. Только одиночные или колониальные формы. Нет сложных межклеточных соединений. Метаморфоз редок	Гаплоидные формы образуются в результате мейоза, диплоидные развиваются из зигот; у многоклеточных - далеко идущая дифференциация тканей. Плазмодесмы, десмосомы и другие сложные межклеточные соединения. Метаморфоз обычен
Устойчивость к кислороду	Строгие или факультативные анаэробы, микроаэрофилы или аэробы	В основном аэробы. Исключения - явно вторичные модификации
Обмен веществ	Различные схемы метаболизма; нет специализированных, ограниченных мембранами органелл с ферментами, предназначенными для окисления органических молекул (нет митохондрий)	Во всех царствах одинаковая схема окислительного метаболизма: имеются мембранные органеллы (митохондрии) с ферментами окисления трикарбоновых органических кислот
Фотосинтез (если он имеется); липиды и др.	Ферменты фотосинтеза связаны с клеточными мембранами (хроматофоры), а не упакованы в виде отдельных органелл. Встречается анаэробный и аэробный фотосинтез с выделением серы, сульфата или кислорода. Донорами водорода могут быть H 2 , H 2 O, H 2 S или (H 2 CO) n . Липиды: вакциновая и олеиновая кислоты, гопаны; стероиды крайне редки. Образуют аминогликозидные антибиотики	Ферменты фотосинтеза находятся в пластидах, ограниченных мембранами. Большей частью фотосинтез с выделением кислорода; донором водорода всегда служит H 2 O. Липиды: обычны линолевая и линоленовая кислоты, стероиды (эргостерол, циклоартенол, холестерол). Обычны (особенно у растений) алкалоиды, флавоноиды, ацетогенины и другие вторичные метаболиты
Двигательные приспособления	Некоторые имеют простые бактериальные жгутики, состоящие из флагеллина; другие передвигаются путем скольжения. Внутриклеточное движение встречается редко или отсутствует; нет фагоцитоза, пиноцитоза и циклоза	У большинства имеются ундулиподии: «жгутики» или реснички типа 9 + 2. Структуры 9 + 0 или 6 + 0 представляют собой эволюционные модификации схемы 9 + 2. Обычны псевдоподии, содержащие актиноподобный белок. Характерно внутриклеточное движение (пиноцитоз, фагоцитоз, циклоз), осуществляемое с помощью специализированных белков - актина, миозина, тубулина
Клеточная стенка	Гликопептиды - производные диаминопимелиновой и мурамовой кислот; гликопротеиды редки или отсутствуют; аскорбиновая кислота не требуется	Хитин или целлюлоза; обычны гликопротеиды с гидроксилированными аминокислотами; необходима аскорбиновая кислота
	Устойчивы к высыханию; теплоустойчивые эндоспоры содержат дипиколинат кальция; актиноспоры	Сложные, варьируют в зависимости от типа; нет дипиколината кальция; в спорах спорополленин; эндоспор нет

Единство строения клеток.

Содержание любой клетки отделен от внешней среды особой структурой - плазматической мембраной (плазмалемма). Эта обособленность позволяет создавать внутри клетки совсем особая среда, не похоже на то, что его окружает. Поэтому в клетке могут происходить те процессы, которые не происходят нигде, их называют процессами жизнедеятельности.

Внутренняя среда живой клетки, ограниченное плазматической мембраной, называется цитоплазмой. Она включает гиалоплазму (основную прозрачную вещество) и клеточные органеллы, а также различные непостоянные структуры - включения. К органелл, которые есть в любой клетке, относятся также рибосомы, на которых происходит синтез белка.

Строение клеток эукариот.

Эукариоты - это организмы, клетки которых имеют ядро. Ядро - это самая органеллы эукариотической клетки, в которой хранится и из которой переписывается наследственная информация, записанная в хромосомах. Хромосома - это молекула ДНК, интегрированная с белками. В ядре содержится ядрышко - место, где образуются другие важные органеллы, участвующих в синтезе белка - рибосомы. Но рибосомы только формируются в ядре, а работают они (т.е. синтезируют белок) в цитоплазме. Часть из них находится в цитоплазме свободно, а часть прикрепляется к мембран, образуют сетку, которая получила название эндоплазматической.

Рибосомы - немембранни органеллы.

Эндоплазматическая сеть - это сеть канальцев, ограниченных мембранами. Существует два типа: гладкая и гранулярная. На мембранах гранулярной эндоплазматической сети расположены рибосомы, поэтому в ней происходит синтез и транспортировки белков. А гладкая эндоплазматическая сеть - это место синтеза и транспортировки углеводов и липидов. На ней рибосом нет.

Для синтеза белков, углеводов и жиров необходима энергия, которую в эукариотической клетке производят «энергетические станции» клетки - митохондрии.

Митохондрии - двомембранни органеллы, в которых осуществляется процесс клеточного дыхания. На мембранах митохондрий окисляются органические соединения и накапливается химическая энергия в виде особых энергетических молекул (АТФ).

В клетке также есть место, где органические соединения могут накапливаться и откуда они могут транспортироваться, - это аппарат Гольджи, система плоских мембранных мешочков. Он участвует в транспортировке белков, липидов, углеводов. В аппарате Гольджи образуются также органеллы внутриклеточного пищеварения - лизосомы.

Лизосомы - одномембранни органеллы, характерные для клеток животных, содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, углеводы, нуклеиновые кислоты, липиды.

В клетке могут быть органеллы, не имеющие мембранной строения, например рибосомы и цитоскелет.

Цитоскелет - это опорно-двигательная система клетки, включает микрофиламенты, реснички, жгутики, клеточный центр, который производит микротрубочки и центриоли.

Существуют органеллы, характерные только для клеток растений, - пластиды. Бывают: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. В хлоропластах происходит процесс фотосинтеза.

В клетках растений также вакуоли - продукты жизнедеятельности клетки, являющиеся резервуарами воды и растворенных в ней соединений. В эукариотических организмов относятся растения, животные и грибы.

Строение клеток прокариот.

Прокариоты - одноклеточные организмы, в клетках которых нет ядра.

Прокариотические клетки малы по размерам, сохраняют генетический материал в форме кольцевой молекулы ДНК (нуклеоидом). В прокариотических организмов относятся бактерии и цианобактерии, которые раньше называли сине-зелеными водорослями.

Если в прокариот происходит процесс аэробного дыхания, то для этого используются специальные выпячивание плазматической мембраны - мезосомы. Если бактерии фотосинтезирующие, то процесс фотосинтеза происходит на фотосинтетических мембранах - тилакоидов.

Синтез белка в прокариот происходит на рибосомах. В прокариотических клетке мало органелл.

Гипотезы происхождения органелл эукариотических клеток.

Прокариотические клетки появились на Земле раньше, чем эукариотические.

1) симбиотические гипотеза объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки - митохондрий и фотосинтезирующих пластид.

2) Инвагинацыонная гипотеза - утверждает, что происхождение эукариотической клетки исходит из того, что предковой формы был аэробный прокариот. Органеллы в нем возникли в результате впячивания и отслоение частей оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты других органелл.

Клеточные структуры	Эукариотическая клетка	Прокариотическая клетка
Цитоплазматическая мембрана	Есть	Есть; впячивания мембраны образуют мезосомы
Ядро	Имеет двумембранную оболочку, содержит одно или несколько ядрышек	Нет; имеется эквивалент ядра - нуклеоид - часть цитоплазмы, где содержится ДНК, не окруженная мембраной
Генетический материал	Линейные молекулы ДНК, связанные с бе ками	Кольцевые молекулы ДНК, не связанные с белками
Эндоплазматическая сеть	Есть	Нет
Комплекс Гольджи	Есть	Нет
Лизосомы	Есть	Нет
Митохондрии	Есть	Нет
Пластиды	Есть	Нет
Центриоли, микротрубочки, микрофиламенты	Есть	Нет
Жгутики	Если есть, то состоят из микротрубочек, окруженных цитоплазматической мембраной	Если есть, то не содержат микротрубочек и не окружены цитоплазматической мембраной
Клеточная стенка	Есть у растений (прочность, придает целлюлоза) и грибов (прочность придает хитин)	Есть (прочность придает пептидогликан)
Капсула или слизистый слой	Нет	Есть у некоторых бактерий
Рибосомы	Есть, крупные (80S)	Есть, мелкие (70S)

Тесты:

1.Поддержка жизни на каком-либо уровне связано с явлением репродукции. На каком уровне организации, репродукция осуществляется на основе матричного синтеза

А. Молекулярном

Б. Субклеточном

В. Клеточном

Г. Тканевом

Д. На уровне организма

2. Установлено, что в клетках организмов отсутствуют мембранные органеллы и их наследственный материал не имеет нуклеосомной организации. Что это за организмы?

А. Простейшие

Б. Вирусы

В. Аскомицеты

Г. Эукариоты

Д. Прокариоты

3. На занятии по биологии преподаватель попросил указать в лабораторной работе степень увеличения микроскопа, которая использовалась при изучении микропрепаратов. Один из студентов не смог самостоятельно справиться с поставленной задачей. Как правильно подсчитать этот показатель?

А. Умножить показатели, указанные на всех объективах микроскопа

Б. Разделить показатель объектива с меньшим увеличением на показатель объектива с большим увеличением

В. Умножить показатели увеличения объектива и окуляра

Г. Разделить показатели увеличения объектива на показатель окуляра

Д. Вычесть показатели, указанные на всех объективах микроскопа, из значения увеличения окуляра

4. При изучении микропрепарата студент после его фиксации на предметном столике и достижения оптимальной освещённости поля зрения установил объектив «х40» и посмотрел в объектив. Преподаватель остановил студента и сказал, что при работе допущена принципиальная ошибка. Какая ошибка была допущена?

А. Не стоило фиксировать микропрепарат

Б. Изучение микропрепарата нужно было начать с помощью объектива с малым увеличением

В. Освещение регулируется в последнюю очередь

Г. Фиксация препарата производится перед завершением исследования

Д. Все манипуляции стоило проводить в обратном порядке

5. Существование жизни на всех уровнях определяется структурой более низкого уровня. Какой уровень организации предшествует и обеспечивает существование жизни на клеточном уровне:

А. Популяционно-видовой

Б. Тканевой

В. Молекулярный

Г. Организменный

Д. Биоценотический

Задачи для контроля знаний:

1. При попытке изучения микропрепарата с помощью светового микроскопа исследователь обнаружил, что всё поле зрения затемнено. Что может быть причиной этого явления? Как устранить эту проблему?

2. При попытке изучения микропрепарата с помощью светового микроскопа исследователь обнаружил, что освещена только половина поля зрения. Что может быть причиной этого явления? Как устранить эту проблему?

3. Какие манипуляции необходимо провести в случае, если при использовании светового микроскопа наблюдаемый объект виден нечётко?

А) если на окуляре есть обозначение «х15», а на объективе «х8»

Б) если кратность увеличения линзы окуляра «х10» , а объектива «х40»

6. Материалы для разбора с преподавателем и контроля его усвоения:

6.1. Разбор с преподавателем узловых вопросов для освоения темы занятия.

6.2. Демонстрация преподавателем методик практических приемов по теме.

6.3. Материал для контроля усвоения материала:

Вопросы для разбора с преподавателем:

1. Медицинская биология как наука об основах жизнедеятельности человека, изучающая закономерности наследственности, изменчивости, индивидуального и эволюционного развития, а также вопросы морфофизиологической и социальной адаптации человека к условиям окружающей среды в связи с его биосоциальной сущностью.

2. Современный этап развития общей и медицинской биологии. Место биологии в системе медицинского образования.

3. Сущность жизни. Свойства живого. Формы жизни, ее фундаментальные свойства и атрибуты. Определение понятия жизни на современном уровне развития биологической науки.

4. Эволюционно обусловленные структурные уровни организации жизни; элементарные структуры уровней и основные биологические явления, их характеризующие.

5. Значение представлений об уровнях организации живого для медицины.

6. Особое место человека в системе органического мира.

7. Соотношение физико-химических, биологических и социальных явлений в жизнедеятельности человека.

8. Оптические системы в биологических исследованиях. Строение светового микроскопа и правила работы с ним.

9. Техника изготовления временных микропрепаратов, их изучение и описание. Методы изучения структуры клетки

Практическая часть

1. Используя методические указания изучить строение микроскопа и правила работы с ним.

2. Отработать навыки работы с микроскопом и изготовления временных препаратов волокон ваты, чешуек крыла бабочки. Изучить микропрепараты: кожица луковицы, лист элодеи, мазок крови лягушки, изучить типографский шрифт.

3. Занести в протокол граф логической структуры “Строение микроскопа”.

4. Занести в протокол “Правила работы с микроскопом”

5. Заполнить таблицу «Уровни организации и исследования многоклеточного организма».

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Прокариотические клетки по своему строению мельче и проще клеток эукариот. Среди них не бывает многоклеточных организмов, лишь иногда образуют подобие колоний. У прокариот нет ни только клеточного ядра, но и всех мембранных органелл (митохондрий, хлоропластов, ЭПС, комплекса Гольджи, центриолей и др.).

К прокариотам относятся бактерии, синезеленые водоросли (цианобактерии), археи и др. Прокариоты были первыми живыми организмами на Земле.

Функции мембранных структур выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны во внутрь цитоплазмы. Они бывают трубчатыми, пластинчатыми, иной формы. Ряд из них называют мезосомами. Фотосинтезирующие пигменты, дыхательные и другие ферменты располагаются на таких различных образованиях и таким образом выполняют свои функции.

У прокариот в центральной части клетки находится только одна большая хромосома (нуклеоид ), которая имеет кольцевое строение. В ее состав входит ДНК. Вместо белков, придающих форму хромосоме как у эукариот, здесь находится РНК. Хромосома не отделена от цитоплазмы мембранной оболочкой, поэтому говорят, что прокариоты - безъядерные организмы. Однако в одном месте хромосома прикреплена к клеточной мембране.

Кроме нуклеоида в строении прокариотических клеток отмечается наличие плазмид (малых хромосом также кольцевой структуры).

В отличие от эукариот цитоплазма прокариот неподвижна.

У прокариот есть рибосомы, однако они мельче рибосом эукариот.

Прокариотические клетки отличаются сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны (плазмалеммы), у них есть клеточная стенка, а также капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид).

На поверхности прокариот часто имеются жгутики (один или множество) и различные ворсинки.

С помощью жгутиков клетки перемещаются в жидкой среде. Ворсинки выполняют разные функции (обеспечивают несмачиваемость, прикрепление, переносят вещества, участвуют в половом процессе, образуя конъюгационный мостик).

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет митоза и мейоза. Перед делением нуклеоид удваивается.

Прокариоты часто образуют споры, которые являются способом переживания неблагоприятных условий. Споры ряда бактерий сохраняют жизнеспособность при высокой и крайне низкой температурах. При образовании споры прокариотическая клетка покрывается толстой плотной оболочкой. Ее внутреннее строение несколько изменяется.

Строение эукариотической клетки

Клеточная стенка эукариотической клетки, в отличие от клеточной стенки прокариот состоит главным образом из полисахаридов. У грибов основным является азотсодержащий полисахарид хитин. У дрожжей 60–70% полисахаридов представлены глюканом и маннаном, которые связаны с белками и липидами. Функции клеточной стенки эукариот те же, что и у прокариот.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) также имеет трехслойную структуру. Поверхность мембраны имеет выпячивания, близкие к мезосомам прокариот. ЦПМ регулирует процессы обмена веществ клетки.

У эукариот ЦПМ способна захватывать из окружающей среды большие капли, содержащие углеводы, липиды и белки. Это явление называется пиноцитозом. ЦПМ эукариотической клетки способна также захватывать из среды твердые частицы (явление фагоцитоза). Кроме того, ЦПМ ответственна за выброс в среду продуктов обмена.

Рис. 2.2 Схема строения эукариотической клетки:

1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана;

3 – цитоплазма; 4 – ядро; 5 – эндоплазматическая сеть;

6 – митохондрии; 7 – комплекс Гольджи; 8 – рибосомы;

9 – лизосомы; 10 – вакуоли

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, в которых имеются поры. Поры у молодых клеток открыты, служат они для миграции из ядра в цитоплазму предшественников рибосом, информационной и транспортной РНК. В ядре в нуклеоплазме имеются хромосомы, состоящие из двух нитевидных цепочных молекул ДНК, соединенных с белками. В ядре имеется также ядрышко, богатое матричной РНК и связанное со специфической хромосомой – ядрышковым организатором.

Основной функцией ядра является участие в размножении клетки. Это носитель наследственной информации.

В эукариотической клетке ядро – важнейший, но не единственный носитель наследственной информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрии и хлоропластов.

Митохондрии – мембранная структура, содержащая две мембраны – наружную и внутреннюю, сильно складчатую. На внутренней мембране сосредоточены окислительно-восстанови-тельные ферменты. Основной функцией митохондрии является снабжение клетки энергией (образование АТФ). Митохондрии – саморепродуцирующая система, так как в ней имеется собственная хромосома – кольцевая ДНК и другие компоненты, которые входят в состав обычной прокариотической клетки.

Эндоплазматическая сеть (ЭС) – мембранная структура, состоящая из канальцев, которые пронизывают всю внутреннюю поверхность клетки. Бывает гладкой и шероховатой. На поверхности шероховатой ЭС располагаются рибосомы, более крупные, чем рибосомы прокариот. На мембранах ЭС расположены также ферменты, осуществляющие синтез липидов, углеводов и ответственных за транспорт веществ в клетке.

Комплекс Гольджи – пакеты уплощенных мембранных пузырьков – цистерн, в которых осуществляется упаковка и транспорт белков внутри клетки. В комплексе Гольджи происходит также синтез гидролитических ферментов (место образования лизосом).

В лизосомах сосредоточены гидролитические ферменты. Здесь происходит расщепление биополимеров (белков, жиров, углеводов).

Вакуоли отделены от цитоплазмы мембранами. В запасных вакуолях содержатся запасные питательные вещества клетки, а в шлаковых – ненужные продукты обмена и токсические вещества.

Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» — до, «эу» — хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.

Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие прокариотических организмов от эукариот. В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом.

Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.

У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид, обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином. Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.

Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.

Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.

Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.

Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.

Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.

Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.

Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).

Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).

В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.

Таблица отличий прокариот от эукариот

ПризнакПрокариотыЭукариоты Клеточное ядро Мембранные органоиды Оболочки клетки Генетический материал Деление Многоклеточность Рибосомы Обмен веществ Происхождение

Нет	Есть
Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты.	Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи
Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина.	Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет.
Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме.	Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность.
Бинарное деление клетки.	Есть митоз и мейоз.
Для прокариот не характерна.	Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами.
Мельче	Крупнее
Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание).	Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы.
Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции.	От прокариот в процессе их биологической эволюции.

Эукариотических клеток

Наиболее сложная организация присуща эукариотическим клеткам животных и растений. Строение клеток животных и растений характеризуется принципиальным сходством, но форма, размеры и масса их чрезвычайно разнообразны и зависят от того, является ли организм одноклеточным или многоклеточным. Например, диа-томовые водоросли, эвгленовые, дрожжи, миксомицеты и простейшие являются одноклеточными эукариотами, тогда как организмы подавляющего большинства других типов являются многоклеточными эукариотами, количество клеток у которых составляет от нескольких (например, у некоторых гельминтов) до миллиардов (у млекопитающих) на организм. Организм человека состоит из около 10 различных клеток, которые различаются между собой по осуществляемым ими функциям.

В случае человека насчитывают более 200 типов разных клеток. Наиболее многочисленными клетками в организме человека являются эпителиальные клетки, среди которых различают орого-вевающие клетки (волос и ногтей), клетки, обладающие всасывательной и барьерной функциями (в желуд очно-кишечном тракте, мочеполовых путях, роговице, влагалище и других системах органов), клетки, выстилающие внутренние органы и полости (пневмо-циты, серозные клетки и многие другие). Различают клетки, обеспечивающие метаболизм и накопление резервных веществ (гепатоциты, жировые клетки). Большую группу составляют эпителиальные и соединительнотканные клетки, секретизирующие внеклеточный матрикс (амилобласты, фибробласты, остеобласты и другие) и гормоны, а также сократительные клетки (скелетных и сердечных мышц, радужной оболочки и других структур), клетки крови и иммунной системы (эритроциты, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, Т-лимфоциты и другие). Существуют также клетки, выполняющие роль сенсорных преобразователей (фоторецепторы, осязательные, слуховые, обонятельные, вкусовые и другие рецепторы). Значительное число клеток представлено нейронами и гли-альными клетками центральной нервной системы. Существуют также специализированные клетки хрусталика глаза, пигментные клетки и питающие клетки, далее следует назвать подовые клетки. Известны и многие другие типы клеток человека.

В природе не существует некой типичной клетки, ибо все они характеризуются чрезвычайным разнообразием. Тем не менее все эукариотические клетки существенно отличаются от прокариотических клеток по ряду свойств и прежде всего по объему, форме и размерам. Объем большинства эукариотических клеток превышает объем прокариотов в 1000-10 000 раз. Такой объем прокариотических клеток связан с содержанием в них различных органелл, осуществляющих всевозможные клеточные функции. Для эукариотических клеток характерно также наличие большого количества генетического материала, сосредоточенного в основном в относительно большом количестве хромосом, что обеспечивает им большие возможности в дифференцировке и специализации.

Не менее важной особенностью эукариотических клеток является то, что им присуща компартментализация, обеспеченная наличием внутренних мембранных систем. В результате этого многие ферменты локализуются в определенных компартментах. Например, почти все ферменты, катализирующие синтез белков в животных клетках, локализованы в рибосомах, тогда как ферменты, катализирующие синтез фосфолипидов, в основном сосредоточены на клеточной ци-топлазматической мембране. В отличие от прокариотических клеток в эукариотических клетках имеется ядрышко.

Эукариотические клетки по сравнению с прокариотическими обладают более сложной системой восприятия веществ из окружающей среды, без чего невозможна их жизнь. Существуют и другие различия между эукариотическими и прокариотическими клетками.

Форма клеток бывает самой разнообразной и часто зависит также от выполняемых ими функций. Например, многие простейшие имеют овальную форму, тогда как эритроциты являются овальными дисками, а мышечные клетки млекопитающих вытянуты. Размеры эукариотических клеток являются микроскопическими (табл. 3).

Некоторые виды клеток характеризуются значительными размерами. Например, размеры нервных клеток у крупных животных достигают нескольких метров в длину, а у человека - до 1 метра. Клетки отдельных тканей растений достигают нескольких миллиметров в длину.

Считают, что чем крупнее организм в пределах вида, тем крупнее его клетки. Однако для родственных видов животных, различающихся по размерам, характерны и сходные по размерам клетки. Например, у всех млекопитающих сходны по размерам эритроциты.

Клетки различаются также и по массе. Например, одиночная клетка печени (гепатоцит) человека весит 19-9 г.

Соматическая клетка человека (типичная эукариотическая клетка) представляет собой образование, состоящее из множества структурных компонентов микроскопических и субмикроскопических размеров(рис. 46).

Использование электронной микроскопии и других методов позволило установить чрезвычайное разнообразие в структуре как оболочки и цитоплазмы, так и ядра. В частности, был установлен мембранный принцип строения внутриклеточных структур, исходя из которого различают ряд структурных компонентов клетки, а именно.