Механизм глотания. Глотание. Акт глотания. Фазы глотания. Пищевой комок


4. Соляная кислота. Механизм секреции соляной кислоты. Образование соляной кислоты в желудке.
5. Роль соляной кислоты в пищеварении. Функции соляной кислоты. Ферменты желудочного сока и их роль в пищеварении.
6. Желудочная слизь и ее значение. Слизь желудка. Функции желудочной слизи.
7. Регуляция секреции желудочного сока. Принципы секреции желудочного сока.
8. Фазы желудочной секреции. Нейрогуморальная фаза. Кишечная фаза.
9. Желудочная секреция при переваривании различных пищевых веществ. Секреция на белки. Секреция на углеводы. Секреция на молоко.
10. Сократительная деятельность мускулатуры желудка. Сокращение желудка. Работа желудка.

Глотание - рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз : ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (непроизвольной, медленной).

Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца). Так завершается первая фаза глотания и начинается вторая. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге.

Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспечивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, поднимающих нижнюю челюсть.

Это приводит к смыканию зубов и прекращению жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы - к поднятию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань надгортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образованный волокнами циркулярного направления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начинается третья фаза.

Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ-ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуществляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздражения последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих).


Варианты нарушения глотания (дисфагии):
а Слюнотечение. б Ощущение кома в горле.
в Аспирация в гортань. г Регургитация.
д Одинофагия. е Послеглотательная аспирация.

Волны перистальтических сокращений распространяются в сторону желудка, передвигая пищевой комок. Скорость их распространения 2-5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов, во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пищеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пищевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая -за 1 - 2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и учащение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попадание пищи в дыхательные пути.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт , так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению желудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс ).

Жевание физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения – 2 резца и один клык (откусывающие пищу), 2 малых и 3 больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, - всего 32 зуба. Процесс жевания имеет 4 фазы – введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого кока.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно . Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания ,который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.

На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

Глотание – рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:

    ротовой (произвольной);

    глоточной (непроизвольной, быстрой);

    пищеводной (непроизвольной, медленной).

    В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку.

    Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:

    поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;

    сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;

    открывание верхнего пищеводного сфинктера.

    В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер

    Механизм регуляции глотания:

    Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке.

    Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ.

    Твердая пища проходит по пищеводу за 8-10 секунд, жидкая – за 1-2 секунды. По пищеводу пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке.

    69.Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока. Особенности желудочной секреции при переваривании белков, жиров, углеводов.

    В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции:

    депонирование пищи;

    секрецию желудочного сока;

    перемешивание пищи с пищеварительными соками;

    ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК;

    всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

    выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);

    образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

    бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока);

    удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

    Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.

    Количество и состав желудочного сока:

    В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:

    протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;

    Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.

    Значение HCl :

    превращает пепсиноген в пепсин, создает оптимальную среду для действия пепсина;

    размягчает белки, способствует их набуханию и тем самым делает их более доступными для действия ферментов;

    способствует створаживанию молока;

    под ее влиянием в ДПК и тонкой кишке образуется ряд ферментов: секретин, панкреозимин, холецистокинин;

    стимулирует двигательную функцию ЖКТ;

    обладает бактерицидным и бактериостатическим действием.

    Значение слизи (мукоида) в желудке:

    защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;

    адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;

    адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;

    содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;

    содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.

    Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают:

    Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию.

    Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке.

    Период последействия .

    Регуляция желудочной секреции (РЖС) :

    В настоящее время выделяют:

    сложнорефлекторную фазу РЖС;

    гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.

    Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.

    Фазу желудочной секреции стимулируют :

    поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию.

    гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl.

    гистамин, вырабатываемый слизистой желудка.

    продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды).

    бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина.

    Фазу желудочной секреции тормозят :

    секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника;

    холецистокинин-панкреозимин;

    интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин);

    химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl.

    Фазу кишечной секреции стимулируют :

    поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.

    энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.

    продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.

    Фазу кишечной секреции тормозят:

    продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.

    секретин.

    холецистокинин-панкреозимин.

    энтерогастрон.

    Желудочная секреция при переваривании различных пищевых веществ.

    Адаптация секреторного аппарата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количеством, режимом питания. Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез является изученная И.П. Павловы реакция пищеварительных желез в ответ на прием пищи, содержащей преимущественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).

    Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища . Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием. После приема мяса развивается довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часу. Она продолжается около 7 часов. Длительная мясная диета приводит к усилению желудочной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислотности и переваривающей силы желудочного сока. Это говорит о том, что под влияние сильных возбудителей секреции происходит устойчивая перестройка в деятельности желез желудка и механизмов их регуляции.

    Углеводная пища (хлеб) – более слабый возбудитель секреции желудочного сока. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко уменьшается и на невысоком уровне удерживается продолжительное время (из-за слабой мобилизации гуморальных механизмов возбуждения гландулоцитов). При длительном питании человека углеводами кислотность и переваривающая сила сока снижаются, что является следствием приспособления желез желудка к пище, содержащей небольшое количество, продукты неполного гидролиза которого стимулируют выработку соляной кислоты и пепсиногена.

    Жиры молока вызывают желудочную секрецию в 2 стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема жирной пищи максимум секреции сока наблюдается только к концу 3-го часа. Первые порции молока, попавшие из желудка в ДПК, оказывают тормозное влияние на секрецию желудочного сока. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на все пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся на мясо, но выше, че при питании углеводной пищей.

    Количество питательного сока, его кислотность и протеолитическая активность зависят также от количества и консистенции принятой пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудочного сока возрастает.

Механизм глотания — сложный рефлекторный акт, с помощью которого пища переходит из ротовой полости в пищевод и желудок. Глотание — это цепь последовательных связанных друг с другом этапов, которые можно разделить на 3 фазы:

  • ротовую (произвольная);
  • глоточную (непроизвольная, быстрая);
  • пищеводную (непроизвольная, медленная).

Ротовая фаза глотания начинается с момента, когда пищевой комочек (объем 5-15 см3) скоординированными движениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца, и с этого момента начинается вторая — глоточная фаза глотания, которое теперь становится непроизвольным.

Глотка представляет собой конусообразную полость, расположенную позади носовой, ротовой полости и гортани. Подразделяется она на 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Носовая часть выполняет дыхательную функцию, стенки ее неподвижные и она не спадается, ее слизистая покрыта реснитчатым эпителием респираторного типа. Ротовая часть глотки по своей функции является смешанной, так как в ней перекрещиваются пищеварительные и дыхательные пути.

Раздражение пищевым комочком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки, стимулирует 2 фазу глотания. Афферентные импульсы передаются по языкоглоточному нерву к центру глотания в продолговатый мозг. От него эфферентные импульсы идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода, по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточного, блуждающего нервов и обеспечивают возникновение координированных сокращений мышц языка и мышц, поднимающих небную занавеску (мягкое нёбо).

Благодаря сокращению этих мышц вход в полость носа закрывается мягким небом, раскрывается вход в глотку, куда язык проталкивает пищевой комок. Одновременно смещается подъязычная кость, поднимается гортань и надгортанник nepeкрывает вход в гортань, чем предупреждается попадание пищи в дыхательные пути. Вместе с тем открывается верхний сфинктер пищевода, куда поступает пищевой комок и начинается пищеводная фаза перемещения пищевого комка — это прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок.

Пищевод (esophagus) это трубка, относительно небольшого диаметра с хорошо развитым мышечным слоем, соединяющая глотку и желудок и обеспечивающая продвижение пищи в желудок. Длина пищевода от передних зубов через глотку 40 — 42 см. Если к этой величине добавить 3,5 см., то это расстояние будет соответствовать длине зонда, чтобы получить желудочный сок для исследования.

Передвижение пищевого комочка по пищеводу обусловлено:

  • перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода (в начале глотания в полости глотки 45 мм.рт.ст., в пищеводе — до 30 мм.pт.cт.);
  • перистальтическими сокращениями мышц пищевода;
  • тонусом мышц пищевода, который в грудном отделе почти в 3 раза ниже, чем в шейном;
  • силой тяжести пищевого комочка.

Жидкость из полости рта, если она не удерживается волевым усилием, немедленно проходит в желудок. Твердая пища измельчается. Измельчение пищи, акт жевания и смешивание пищи с секретом слюнных желез происходят как рефлектор но, так и произвольно, что особенно влияет на продолжительность жевания, хотя произвольным усилием оно может быть отменено. Произвольные процессы возможны благодаря участию в их регуляции так называемого центра жевания головного мозга; имеется билатеральное представительство жевательных движений на уровне коры большого мозга.

В активности жевательных мышц выделяют изометрическую и изотоническую фазы. Циклы повторяющихся движений объединяют в жевательный период. Временные и количественные показатели составляющих его фаз зависят от свойств пищи: консистенции, состава, вкусовых качеств. Привычка жевать долго или, напротив, проглатывать куски пищи практически без жевания возникает в процессе научения в детстве и на протяжении сознательной жизни. Так, при нарушениях жевания, при отсутствии зубов, неудачно сделанных зубных протезах нередко предпочитают проглатывать пищу без основательного ее раздробления. Физиологически жевание не является абсолютно необходимым для нормального пищеварения. Куски пищи, если есть возможность их проглотить, в ходе пищеварения успешно подвергаются процессам пищеварения в желудке и тонкой кишке, а трансмембранный перенос нутриентов осуществляется по собственным закономерностям. Ставшее достоянием учебников и популярной литературы положение о том, что перемалывание, измельчение пищи в ротовой полости отнюдь не служит залогом последующего успешного переваривания и всасывания (это.особенно демонстративно происходит у хищных животных), вероятно, является еще не окончательным заключением для физиологии человека. Измельчение пищи, а может быть, и само пребывание ее в полости рта обусловливают выделение слюны, если не полное перемешивание пищи со слюной, то обволакивание ее секретом слюнных желез способствует попаданию секрета слюнных желез в желудок. Это небезразлично для последующего желудочного и кишечного переваривания, так как установлено, что в секрете слюнных желез, богатом калликреином, находятся, вероятно, и другие вещества, вызывающие задержку эвакуации пищи из желудка и одновременно облегчающие последующую ассимиляцию углеводов. Пища в ротовой полости служит источником возбуждения многочисленных рецепторов (хеморецепторов, терморецепторов, барорецепторов). Затем поток афферентного возбуждения идет по тройничному и языкоглоточному нервам, ветвям блуждающих нервов, ветвям верхнего шейного симпатического узла и другим нервным путям. Помимо возбуждения «центра глотания» продолговатого мозга, были установлены электрические ответы нейронов различных участков коры большого мозга (нижняя лобная извилина, пред-центральная извилина) и подкорковых образований (миндалевидный комплекс и другие образования).

Однако ко всем популярным доводам о полезности основательного пережевывания пищи следует добавить, что в составе секрета слюнных желез есть гамма биологически активных веществ, выполняющих регуляторную роль и в органах пищеварительного аппарата, и информационных сигналов для нервного аппарата как вегетативной, так и центральной нервной системы. Функциональное состояние центральной нервной системы отражается в свою очередь на секреции слюнных и желудочных желез вплоть до изменения количественных показателей веществ, входящих в состав секрета, или на появлении в нем дополнительных продуктов.

Акт глотания, начавшись однажды произвольно (ротовая фаза), далее протекает как непроизвольный сложный рефлекторный процесс (глоточная, непроизвольная, быстрая и пищеводная, медленная фазы). Конец одного рефлекса служит началом следующего: огромное количество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по ходу пищеварительной трубки, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полости пищевода. Здесь, в этом отделе пищеварительного аппарата, неразделимо соединены механизмы управления функциями, выполняемые как корой большого мозга, так и автоматически,

путем осуществления сложных рефлекторных актов при участии центральной и вегетативной нервной системы. В акте глотания участвует около 13 групп мышц.

При глотании происходит движение языка, небно-глоточных мышц гортани, голосовых связок, надгортанника, пищевода, что обеспечивает перекрытие сообщения между носовой и ротовой полостями, гортанью. Изменяется давление в полости рта, глотки, пищевода, прекращается дыхание. Акт глотания, если описать его кратко, состоит из нескольких этапов. В ротовой полости пищевой комок объемом 5-15 см 3 отделяется от остальной массы и движением языка к твердому небу продвигается к глотке. Затем следует изменение полости двух участков глотки; задняя стенка глотки: верхняя и нижняя части приближаются к передней стенке, дистальная половина языка заполняет пространство ротовой полости, движение мягкого неба дополняет это действие языка, вытесняя пищевой комок в глотку. Внутриротовое давление повышается. В следующий момент надгортанник перекрывает вход в гортань. Пищевой комок проходит через верхний пищеводный сфинктер, что сопровождается завершением закрытия средней и нижней части глотки, ее задней стенки.

Голосовые связки закрывают голосовую щель и изолируют трахею. Достижение пищевым комком глотки сопровождается сокращением передних дужек мягкого неба, что вместе с корнем языка перекрывает проксимальную часть полости. Сокращение мышц глотки повышает давление. Последнее является движущей силой для прохождения пищевого комка к пищеводу. Мышцы верхнего пищеводного сфинктера расслабляются, пропуская пищевой комок, и вновь сокращаются. После этих сложных движений пищевой комок петальтическими движениями пищевода устремляется к желудку. Скорость распространения петальтических волн составляет у человека около 2-4 см/с.

Для изучения акта глотания и двигательной функции пищевода использовались рентгенокинематография, баллонография, тензометрия, метод открытого катетера (при определении внутри-полостного давления), электромиография, эндоскопия и др. На рентгенокинокадрах прослеживались отдельные этапы движения языка, небных складок, сужения глотки и пищевода и др. Здесь нет необходимости приводить массу деталей включения в акт глотания различных структур полости рта, носоглотки, пищевода, гортани, мягкого неба, надгортанника и других образований, согласованная работа которых обеспечивает движение пищевого комка до желудка. В «Руководстве по физиологии пищеварения» (1974) в главе «Пищеварение в полости рта» достаточно подробно представлены сведения о физиологии слюнных желез и механических процессах в ротовой полости, функции пищевода и кар-диальной части желудка.

Координация последовательности и завершенности отдельных элементов в сложной комбинации движений мышц, участвующих в акте глотания, осуществляется нервными клетками головного мозга, расположенными в ретикулярной формации ствола мозга, которое получило название центра глотания. Афферентные пути от глотки до центра глотания составляют рефлекторную дугу, по ней следуют сигналы, вызывающие активность центра, но его активация одновременно вызывает активность других центров (дыхания, речи). Эфферентные потоки по тем или другим нервам в проксимально-дистальном направлении возбуждают продольные и циркулярные слои поперечнополосатых и гладких мышц. Этой последовательностью сигналов в определенной степени объясняется природа координации сокращений многочисленных групп мышц рта, глотки и пищевода. Выключение (в том числе хирургическое) центра глотания неизбежно влечет нарушение фарин-геальных компонентов глотания.

Жевание – физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения – 2 резца и один клык (откусывающие пищу), 2 малых и 3 больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, - всего 32 зуба. Процесс жевания имеет 4 фазы – введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого кока.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно . Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания ,который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.

На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

Глотание – рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:

· ротовой (произвольной);

· глоточной (непроизвольной, быстрой);

· пищеводной (непроизвольной, медленной).

В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку.

Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:

Поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;

Сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;

Открывание верхнего пищеводного сфинктера.

В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер


Механизм регуляции глотания:

Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке.

Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ.

Твердая пища проходит по пищеводу за 8-10 секунд, жидкая – за 1-2 секунды. По пищеводу пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке.

Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока. Особенности желудочной секреции при переваривании белков, жиров, углеводов.

В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции:

1. депонирование пищи;

2. секрецию желудочного сока;

3. перемешивание пищи с пищеварительными соками;

4. ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК;

5. всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

6. выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);

7. образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

8. бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока);

9. удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.

Количество и состав желудочного сока:

В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:

· протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;

· химозин;

· липаза.

Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.

Значение HCl:

1. превращает пепсиноген в пепсин, создает оптимальную среду для действия пепсина;

2. размягчает белки, способствует их набуханию и тем самым делает их более доступными для действия ферментов;

3. способствует створаживанию молока;

4. под ее влиянием в ДПК и тонкой кишке образуется ряд ферментов: секретин, панкреозимин, холецистокинин;

5. стимулирует двигательную функцию ЖКТ;

6. обладает бактерицидным и бактериостатическим действием.

Значение слизи (мукоида) в желудке:

1. защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;

2. адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;

3. адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;

4. содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;

5. содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.

Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают:

1. Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию.

2. Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке.

3. Период последействия .

Регуляция желудочной секреции (РЖС) :

В настоящее время выделяют:

1. сложнорефлекторную фазу РЖС;

2. гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.

Фазу желудочной секреции стимулируют :

1. поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию.

2. гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl.

3. гистамин, вырабатываемый слизистой желудка.

4. продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды).

5. бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина.

Фазу желудочной секреции тормозят :

1. секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника;

2. холецистокинин-панкреозимин;

3. интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин);

4. химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl.

Фазу кишечной секреции стимулируют :

1. поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.

2. энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.

3. продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.

Фазу кишечной секреции тормозят:

1. продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.

2. секретин.

3. холецистокинин-панкреозимин.

Читайте также: