Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.
У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.
В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.
Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.
В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.
1. Что такое оплодотворение? Каково его биологическое значение? Какие этапы включает процесс оплодотворения?
Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых гамет. Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцеклетку, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной зиготы и ее активации к дальнейшему развитию.
2. Для каких животных характерно наружное оплодотворение? Внутреннее? В чем заключается преимущество внутреннего оплодотворения перед наружным?
При наружном оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки выводятся во внешнюю среду, где и происходит их слияние. Значительная часть гамет погибает от неблагоприятных условий среды, поэтому у животных с наружным типом оплодотворения (костных рыб, амфибий, многих водных беспозвоночных) вырабатывается большое количество половых клеток. Внутреннее оплодотворение происходит в материнском организме, для этого сперматозоиды вводятся в половые пути самки. Вероятность встречи мужских и женских гамет гораздо выше, чем при наружном оплодотворении, поэтому у самок формируется меньшее количество яйцеклеток. Внутреннее оплодотворение характерно прежде всего для обитателей суши - многих беспозвоночных (круглых червей, пауков и насекомых) и всех наземных позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих). Также при внутреннем оплодотворении выше выживаемость зигот.
3. Как происходит оплодотворение у цветковых растений? Почему оно называется двойным?
У растений оплодотворению предшествует опыление - перенос пыльцевых зерен с тычинок на рыльце пестика. Пыльцевое зерно, попавшее на рыльце пестика, вскоре начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка пронизывает мякоть столбика и завязи, достигая семязачатка (семяпочки). Внутри каждого семязачатка содержится зародышевый мешок, содержащий семь клеток - гаплоидную яйцеклетку, диплоидную центральную клетку, а также пять вспомогательных гаплоидных клеток. При входе в зародышевый мешок конец пыльцевой трубки лопается, и из нее изливается внутреннее содержимое с двумя мужскими гаметами - спермиями. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой - с центральной клеткой зародышевого мешка. Оба слияния происходят почти одновременно. Из зиготы развивается зародыш семени, имеющий диплоидный (2n) набор хромосом, а из оплодотворенной центральной клетки - ткань, называемая эндоспермом и имеющая триплоидный (3n) набор хромосом. Таким образом, у цветковых (покрытосеменных) растений происходит двойное оплодотворение.
4. Чем диплоидный партеногенез отличается от гаплоидного?
5. В чем заключаются преимущества и недостатки партеногенеза перед обычными формами полового размножения?
Партеногенез позволяет поддерживать численность популяции в условиях, когда встреча особей разного пола затруднена – это является явным плюсом партеногенеза. Среди минусов стоит обозначить генетическую однородность поколения, поскольку в оплодотворении участвует одна особь.
6. Назовите отличительные особенности, а также преимущества и недостатки бесполого и полового размножения.
Преимущества бесполого размножения: участвует один организм и нет необходимости в поиске партнера. Практически любая особь может оставить потомство. Недостатки бесполого размножения: в большинстве случаев потомство однообразное, является копией родителя. Все «удачные» и «неудачные» сочетания родительских генов переходят в следующее поколение. Преимущества полового размножения: потомство разнообразное, т. к. каждый потомок наследует уникальную комбинацию родительских генов и признаков. Возникают новые «удачные» и «неудачные» сочетания генов и признаков. Недостатки полового размножения: участвуют две особи и потомство может оставить не каждая особь, необходимы определенные условия для встречи партнеров.
7. Тли производят за лето несколько партеногенетических поколений, состоящих только из бескрылых самок. При перенаселении или других неблагоприятных обстоятельствах самки начинают откладывать яйца, из которых развиваются крылатые особи обоих полов. Какое это имеет биологическое значение?
Из-за развития поколения с обоими полами колония может расселяться на другие территории или в будущем восстанавливать свою численность.
Своему потомству, что приводит сочетанию унаследованных черт. Эти гены передаются через процесс, называемый оплодотворением. Во время оплодотворения мужские и женские сливаются и образовывают одну клетку, называемую зиготой. Зигота растет и развивается посредством в полностью функционирующий новый организм. Существует два способа, с помощью которых может происходить оплодотворение.
Первый способ - это внешнее оплодотворение (яйцеклетка оплодотворяется вне тела), а второй - внутреннее оплодотворение (яйцеклетка оплодотворяется в репродуктивном тракте самки). В то время как оплодотворение необходимо для организмов, которые размножаются , особи, размножающиеся не нуждаются оплодотворении. Эти организмы производят генетически идентичные копии самих себя посредством , почкования, фрагментации, партеногенеза или других форм бесполого размножения.
Половые клетки
У животных половое размножение включает слияние двух разных , образующих зиготу. Гаметы производятся типом деления клеток, называемым . Гаметы (содержат только один набор хромосом), тогда как зигота (содержит два набора ). В большинстве случаев мужская гамета (сперматозоид) является подвижной и обычно имеет . С другой стороны, женская гамета (яйцеклетка) является не подвижной и относительно большой по сравнению с мужской.
У людей гаметы производятся в мужских и женских . Мужские гонады - это яички, а женские гонады - яичники. Гонады также вырабатывает половые гормоны, которые необходимы для развития первичных и вторичных репродуктивных органов и структур.
Внешнее оплодотворение
Внешнее оплодотворение происходит главным образом во влажных средах и требует, чтобы самец и самка выпускали или передавали свои гаметы в окружающую их среду (обычно воду). Этот процесс также называется нерестом. Преимущество внешнего оплодотворения заключается в том, что оно приводит к производству большого количества потомков. Один из недостатков заключается в том, что экологические опасности, такие как хищники, значительно уменьшают вероятность дожить до зрелого возраста.
Рыбы и кораллы являются примерами организмов, которые воспроизводятся с помощью внешнего оплодотворения. Животные, размножающиеся таким способом, обычно не заботятся о своем потомстве после нереста. Некоторые нерестовые животные обеспечивают различную степень защиты и ухода за яйцами после оплодотворения. Одни прячут яйца в песке, а другие переносят их в мешочках или во рту. Эта дополнительная забота увеличивает шансы потомства на выживание.
Внутреннее оплодотворение
Внутреннее оплодотворение происходит при слиянии половых клеток (гамет) самца и самки внутри репродуктивного тракта самки. Животные, которые используют внутреннее оплодотворение, специализируются на защите развивающегося яйца. Например, рептилии и птицы откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты защитной оболочкой, устойчивой к потере воды и повреждениям.
Млекопитающие, за исключением монотремов, шагнули на ступень выше, позволяя эмбриону развиваться в утробе матери. Такая дополнительная защита увеличивает шансы на выживание, потому что мать обеспечивает эмбрион всем, что ему необходимо для нормального развития. Фактически, большинство матерей-млекопитающих продолжают заботиться о своих детенышах в течение нескольких лет после рождения.
Самец или самка
Важно отметить, что не все животные строго делятся на самцов и самок. Животные, такие как морские анемоны, могут иметь как мужские, так и женские репродуктивные структуры; Они известны как гермафродиты. Некоторые гермафродиты способны к самооплодотворению, но большинство нуждается в партере для размножения. Поскольку обе вовлеченные стороны становятся оплодотворенными, этот процесс удваивает количество потомства, которое появится на свет. Гермафродитизм - хорошее решение проблемы нехватки потенциальных половых партнеров. Другим решением является способность менять пол от самца к самке (протэндри) или от самки к самцу (протогиния). Определенные виды рыб, например, губановые могут изменяться от самки к самцу в процессе перехода во взрослую жизнь.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Механизм оплодотворения яиц сперматозоидами — сложный про-цесс, включающий следующие этапы:
- Физический контакт гамет.
- Акросомная реакция со стороны сперматозоида, проникающего в яйцо.
- Кортикальная реакция со стороны яйца — цитоплазматический процесс активации яйца.
- Образование пронуклеусов: преобразование ядра спермия в мужской пронуклеус и формирование женского пронуклеуса.
- Сингамия (непосредственно оплодотворение): сближение мужского и женского пронуклеусов и слияние гаплоидных ядер. В результате образуется диплоидное ядро зиготы (синкариона) — зародышевый пузырёк.
- Начало дробления .
Акросомная реакция
При акросомной реакции (рис. 40) происходит разрушение передней мембраны акросомного пузырька, вытягивание его задней стенки с преобразованием в акросомную трубочку, которая контактирует с поверхностью яйца и внедряется в цитоплазму (на поверхности трубочки находится гиалуронидаза). Ядро и проксимальная центриоль переходят по трубочке в цитоплазму.
Кортикальная реакция
При соприкосновении акросомной трубочки с цитоплазмой яйца возникает кортикальная реакция (рис. 41) — выброс содержимого кортикальных вакуол, образование оболочки оплодотворения.
После наружного оплодотворения из яиц морских беспозвоночных часто разви-ваются подвижные планктонные личинки, живущие в толще воды и питающиеся фитопланктоном, обычно мелкими водорослями . Это об-легчает выживание и расселение, уменьшает конкуренцию из-за пищи и предоставляет потомству разнообразие местообитаний. И все же процесс наружного оплодотворения очень расточителен, поскольку животным приходится производить огромное количество гамет, чтобы гарантировать развитие немногих зигот. Поэтому в процессе эволю-ции животных наружное оплодотворение сменяется наружно-внутрен-ним или внутренним. Материал с сайта
Наружно-внутреннее оплодотворение
Наружно-внутреннее оплодотворение состоит в том, что самец выводит сперму в виде капелек жидкости или в виде мешочка-сперматофора в наружную среду на субстрат, после чего его захватывает самка. Такое осеменение присуще наземным членистоногим .
Внутреннее оплодотворение
Внутреннее оплодотворение происходит во время копуляции, при которой сперма вводится самцом в половые пути самки либо с помощью специального копулятивного органа, либо опять же посредством сперматофора, который подвешивается к половому отверстию самки или же вводится в него. И в этом случае копуляции может предшествовать стимуляция самки определённым, характерным для каждого вида, «брачным» поведением самца. Иногда стимуляция необходима из-за агрессивного поведения самки, которая может даже съесть самца во время или после копуля-ции, как это бывает у пауков. Препятствием для межвидовой копуля-ции является форма копулятивного органа самца (у насекомых), соот-ветствующая строению влагалища самки. Такое соответствие получи-ло название принципа «ключа и замка». Это такой же видовой признак, как форма и окраска тела, число хромосом и т. д.
Оплодотворение у животных
Процесс оплодотворения происходит в несколько этапов:
1)проникновение сперматозоида в яйцо
2)слияние гаплоидных ядер обоих гамет с образованием диплоидной клетки зиготы
3)активизация её к дроблению и дальнейшему развитию.
Неоплодотворённая яйцеклетка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ей от неблагоприятных условий. Сперматозоид активно передвигаются в жидкости к яйцеклетке при помощи жгутика(хвостика). Когда он достигает яйцеклетки, то начинает с помощью особых ферментов "сверлить" оболочку яйцеклетки. После того, как оно проникает в яйцеклетку, её оболочка приобретает свойства, которые препядствуют доступу других сперматозойдов. Это обеспечивает слияние одного сперматозоида с ядром яйцеклетки. В результате слияния образуется зигота(оплодотворённая яйцеклетка) содержащая диплоидный набор хромосом.
Оплодотворение у растений
Гаплоидное ядро пыльцевого зерна делится на два ядра - вегетативное и генеративное. В это время пыльцевое зерно попадает на рыльце пестикаи, образуя пыльцевую трубку, прорастает по направлению к завязи.В завязи находится зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых яйцеклетка. В пыльцевой трубке генеративное ядро делится ещё раз, образуя два спермия. Один из них сливается с ядром яйцеклетки в результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Из неё впоследствии развивается зародыш семени - будущее растение. А другой спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки. В результате образуется триплоидный эндосперм, т. е. содержащий три набора хромосом. В клетках такого эндосперма содержится запас питательных веществ, неоходимых для развития зародыша растения. Этот процесс называют двойным оплодотворением.
Двойное оплодотворение
Перевод
Двойное оплодотворение
половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок ). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия (См. Спермии ) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш , из центральной клетки - Эндосперм . В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды ), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.
При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза ) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.
По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза ), в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность ); у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.
Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.
И . Д . Романов .
Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника: а - пыльцевая трубка; б - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д - центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.
