Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины человек улавливает направление звука. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, у человека рудиментарны. Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела - молоточек, наковальня и стремечко. Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.
Строение органа слуха:
1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход,
3 - барабанная перепонка, 4 - полость среднего уха, 5 - слуховая трубка, 6 - улитка, 7 - полукружные каналы, 8 - наковальня, 9 -молоточек, 10 - стремечко

Внутреннее ухо, или лабиринт, расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой, полость перепончатого лабиринта - эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади - полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие - через овальное окно.

Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка - спирально закрученный канал в 2 3/4 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной. Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные - у ее вершины, у основания - наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки - рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки - эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв.

Восприятие звуковых раздражений. Звуковые волны, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и передаются слуховым косточкам, а с них - на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной перепонки, несущей на себе клетки кортиева органа. Высокие звуки с большой частотой колебаний воспринимаются короткими волокнами, расположенными у основания улитки, и передаются волоскам клеток кортиева органа. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Следовательно, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Вестибулярный аппарат. В определении положения тела в пространстве, его перемещении и скорости движения большую роль играет вестибулярный аппарат. Он расположен во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы наполнены эндолимфой. В эндолимфе преддверия находятся два мешочка - круглый и овальный со специальными известковыми камешками - статолитами, прилежащими к волосковым рецепторным клеткам мешочков.

При обычном положении тела статолиты своим давлением раздражают волоски нижних клеток, при изменении положения тела статолиты также перемещаются и своим давлением раздражают другие клетки; полученные импульсы передаются в кору больших полушарий. В ответ на раздражение вестибулярных рецепторов, связанных с мозжечком и двигательной зоной больших полушарий, рефлекторно изменяются тонус мышц и положение тела в пространстве.От овального мешочка отходят три полукружных канала, имеющих вначале расширения - ампулы, в которых находятся волосковые клетки - рецепторы. Так как каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то эндолимфа в них при изменениях положения тела раздражает те или иные рецепторы, и возбуждение передается в соответствующие отделы мозга. Организм рефлекторно отвечает необходимым изменением положения тела.

Гигиена слуха . В наружном слуховом проходе скопляется ушная сера, на ней задерживается пыль и микроорганизмы, поэтому необходимо регулярно мыть уши теплой мыльной водой; ни в коем случае нельзя удалять серу твердыми предметами. Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.

Орган слуха человека (рис. 7) улавливает (наружное ухо), усиливает (среднее ухо) и воспринимает (внутреннее ухо) звуковые колебания, представляя собой, по сути, дистантный анализатор, периферический (сенсорный) отдел которого располагается в пирамиде височной кости (улитке).

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход, который заканчивается плотной фиброзной мембраной – барабанной перепонкой, являющейся границей между наружным и средним ухом. Ушная раковина служит коллектором звуковых волн и определителем направления источника звука при слушании двумя ушами (бинауральный слух ). Оба уха выполняют одну работу, но не сообщаются, что способствует более полному получению информации. Слуховой проход является не только проводником звуков, но и резонатором в диапазоне речевых частот от 2 000 до 2 500 Гц. Звук усиливается на эти частоты от 5 до 10 дБ. Продольные колебания воздуха, несущие звук, вызывают механические колебания барабанной перепонки, но для того, чтобы быть переданными мембране окна улитки, отделяющей среднее ухо от внутреннего, и далее – эндолимфе внутреннего уха, эти колебания должны быть существенно усилены.

Рис. 7. Строение уха

Наружное ухо: 1 – ушная раковина; 2 – слуховой проход; 3 – барабанная перепонка.

Среднее ухо: 4 – полость среднего уха; 5 – слуховая труба; косточки среднего уха: молоточек (а), наковальня (б), стремечко (в);

Внутреннее ухо: 6 – улитка; 7 – слуховой нерв.

Вестибулярный аппарат: 8 – преддверие с мешочками; 9 – полукружные каналы.

Среднее ухо – усилитель звуковых колебаний, уловленных ухом. Звукопроводящий аппарат человека – весьма совершенная механическая система. Она способна отвечать на минимальные колебания воздуха и проводить их к звуковоспринимающей системе, где осуществляется первичный анализ звуковой волны. Колебания барабанной перепонки, преобразующей воздушные звуковые волны в механические колебания, передаются на находящиеся в полости среднего уха, сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальню и стремечко (рис. 7). Эта система слуховых косточек обеспечивает, по новейшим данным, усиление приходящего с барабанной перепонки звука в 20–25 раз, что позволяет преодолеть сопротивление мембраны овального окна, отделяющего полость среднего уха от полости внутреннего и передать колебания эндолимфе внутреннего уха. Роль барабанной перепонки и слуховых косточек сводится к трансформации воздушных колебаний большой амплитуды и относительно малой силы в колебания ушной эндолимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением.

При звуках большой интенсивности система сочленения слуховых косточек приобретает защитное, амортизирующее значение. Основной путь доставки звуков к улитке – воздушный, второй путь – костный. В этом случае звуковая волна непосредственно действует на кости черепа.

Одно из важных условий нормальной воздушной передачи звуков – отсутствие разности в давлении по обе стороны барабанной перепонки, что обеспечивается венти­ляционной способностью слуховой («евстахиевой») трубы. Последняя имеет длину 3,5 см и ширину всего 2 мм, и соединяет в виде канала барабанную полость с носоглоткой. При глотании этот проход открывается, вентилируя среднее ухо и происходит уравнивание давления в нём с атмосферным.

Наиболее сложное строение имеет внутреннее ухо . Расположенное в каменистой части височной кости, оно представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт из соединительной ткани. Перепончатый лабиринт как бы вставлен в костный лабиринт и, в общем, повторяет его форму. Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфа , внутри перепончатого – эндолимфа. Во внутреннем ухе различают три отдела: улитку, преддверие улитки и полукружные каналы, но сенсорным аппаратом слуха является лишь улитка. Два другие образования относятся к системе вестибулярного анализатора.

Орган слуха находится в улитке , которая представляет собой спиральный костный канал, который спирально завивается вокруг костного стержня конусообразной формы на 2,5–2,75 завитка, и слепо заканчивается в области верхушки пирамиды.

Рис. 8. Спиральный орган в улитке

А – вскрытая улитка: 1 – положение спирального органа в улит­ке;

2 – основная мембрана; 3 – слуховой нерв.

Б – спиральный орган: 1 - покровная мембрана; 2 - ретевидная мембрана;

3 – наружные и внутренние волосковые клетки; 4 - опорные клетки;

5 – волокна кохлеарного нерва (в поперечном разрезе);

6 - наружные и внутренние столбы; 7 – кохлеарный нерв

Спиральный канал улитки имеет длину 28–30 мм. По диаметру в начальном отделе спиральный канал широкий (6 мм), а по мере приближения к верхушке улитки постепенно суживается, достигая 2 мм. От стержня, вокруг которого проходит этот канал, в просвет последнего, отходит костная спиральная базилярная (основная) пластинка, и, направляясь в сторону периферической стенки спирального канала, заканчивается, не доходя до нее, на середине поперечника канала. От свободного края костной спиральной пластинки к противоположной стенке улитки на всем протяжении натянута базилярная пластинка, которая является частью перепончатой улитки. Таким образом, спиральный канал улитки продольными перегородками оказывается разделённым на верхнюю (лестница преддверия), среднюю (спиральный орган) и нижнюю (барабанная лестница) части, заполненные эндолимфой. Рецепторы слуха находятся в базилярной пластинке спирального органа, расположенного в средней части канала (рис. 8А).

Базилярная пластинка состоит из примерно 20 тысяч тонких эластичных волокон, натянутых в виде струн различной длины между костным спиральным гребнем и наружной стенкой улитки (наподобие музыкального инструмента – арфы). У начального завитка улитки волокна короче и тоньше, а у последнего – длиннее и толще. Натяжение волокон постепенно ослабевает от основания к верхушке улитки. Связь между волокнами весьма слабая, и поэтому возможно изолированное колебание отдельных участков мембраны. В колебание вовлекаются только те волоски, которым сродни частоты поступившего сигнала (по типу явления резонанса). Чем меньше колеблющихся волосков, и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем ниже по частоте звук.

Рис. 9. Слуховой анализатор

К слуховым волоскам подходят дендриты волосковых (биполярных) чувствительных клеток , входящих в состав спирального узла, расположенного тут же, в центральной части улитки. Аксоны же биполярных (волосковых) клеток спирального (улиткового) узла формируют слуховую ветвь преддверно-улитко-вого нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов), идущего к ядрам слухового анализатора, расположенным в мосту (второй слуховой нейрон), подкорковым слуховым центрам в четверохолмии (третий слуховой нейрон) и корковому центру слуха в височной доле каждого полушария (рис. 9), где формируются в слуховые ощущения. Всего в слуховом нерве примерно 30 000–40 000 афферентных волокон. Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение лишь в строго определённых волокнах слухового нерва, а значит, и в строго определённых нервных клетках коры головного мозга.

Каждое полушарие получает информацию от обоих ушей (бинауральный слух ), благодаря чему становится возможным определять источник звука и его направление. Если звучащий предмет находится слева, то импульсы от левого уха приходят в мозг раньше, чем от правого. Эта небольшая разница во времени и позволяет не только определять направление, но и воспринимать звуковые источники из разных участков пространства. Такое звучание называется объемным или стереофоническим.

Физиология слуха

Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны. Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.

Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.

Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.

Различные возможности слуха оцениваются дифференциальными порогами (ДП), т. е. улавливанием минимально изменяемых какого-либо из параметров звука, например, его интенсивности или частоты. У человека дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ, по частоте 2-8 Гц.

Кость хорошо проводит звук. При некоторых формах глухоты, когда слуховой нерв не поврежден, звук проходит через кости. Глухие иногда могут танцевать, слушая музыку через пол, воспринимая её ритм ногами. Бетховен слушал игру на рояле через трость, которой он опирался на рояль, а другой конец держал в зубах. При костно-тканевом проведении, можно слышать ультразвуки – звуки с частотой свыше 50 000 Гц.

При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация ).

Временное снижение слуховой чувствительности с более длительным периодом восстановления нормальной остроты слуха, также возникающее при длительном воздействии интенсивных звуков, но восстанавливающееся после кратковременного отдыха, носит название слухового утомления . Слуховое утомление, в основе которого лежит временное охранительное торможение в коре головного мозга, – это физиологическое явление, носящее защитный характер против патологического истощения нервных центров. Не восстанавливающееся после кратковременного отдыха слуховое утомление, в основе которого лежит стойкое запредельного торможение в структурах головного мозга, носит название слухового переутомления , требующего для его снятия проведения целого ряда специальных лечебно-оздоровительных мероприятий.

Физиология звукового восприятия. Под влиянием звуковых волн в мембранах и жидкости улитки происходят сложные перемещения. Изучение их затруднено как малой величиной колебаний, так и слишком малым размером улитки и глубиной ее расположения в плотной капсуле лабиринта. Еще труднее выявить характер физиологических процессов, происходящих при трансформации механической энергии в нервное возбуждение в рецепторе, а также в нервных проводниках и центрах. В связи с этим существует лишь ряд гипотез (предположений), объясняющих процессы звуковосприятия.

Самая ранняя из них – теория Гельмгольца (1863 г.). По этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки разлагаются на простые. Тон любой частоты имеет свой ограниченный участок на основной мембране и раздражает строго определенные нервные волокна: низкие звуки вызывают колебание у верхушки улитки, а высокие – у её основания.

Согласно новейшей гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, которая в настоящее время считается основной, действующим началом слухового восприятия является не частота, а амплитуда звука. Амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок базилярной мембраны. Под влиянием звуковых амплитуд в лимфе обеих лестниц улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран, при этом место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки.

В любом случае, приводимые в колебание волосковые клетки, касаются кроющей мембраны и изменяют свою форму, что приводит к возникновению в них потенциала возбуждения. Возникающее в определенных группах рецепторных клеток возбуждение, в виде нервных импульсов распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, где информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. По достижении слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях (поля 41 – первичная слуховая кора и 42 – вторичная, ассоциативная слуховая кора по Бродману), эта многократно перекодированная информация преобразуется в слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей, звуковой сигнал из правого и левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга.

Возрастные особенности становления слуховой чувствительности. Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к моменту рождения, и слуховой анализатор начинает функционировать уже с первых часов жизни ребёнка. Первая реакция на звук проявляется у ребёнка расширением зрачков, задержкой дыхания, некоторыми движениями. Затем ребёнок начинает прислушиваться к голосу взрослых и реагировать на него, что связано уже с достаточной степенью развития корковых отделов анализатора, хотя завершение их развития происходит на довольно поздних этапах онтогенеза. Во втором полугодии ребёнок воспринимает определённые звукосочетания и связывает их с определёнными предметами или действиями. В возрасте 7–9 месяцев малыш начинает подражать звукам речи окружающих, а к году у него появляются первые слова.

У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 мес. звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.

2.3. Патология слухового анализатора

Нарушения слуха – это незаметное препятствие, которое может иметь далеко идущие психологические и социальные последствия. Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают связь с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно, поэтому слух – это важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к всеобщему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети, должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.

Дети с нарушением слуха делятся на три категории (классификация):

Ø глухие – это дети с тотальным выпадением слуха, среди которых выделяются глухие без речи (рано оглохшие) и глухие, сохранившие речь. К рано оглохшим детям относятся и дети с двусторонним стойким нарушением слуха. У детей с врожденным или приобретенным до речевого развития нарушением слуха, в последствии глухота компенсируется другими анализаторами (наглядно-зрительными образами, вместо словесно-логических). Основная форма общения – мимика и жесты.

У детей, сохранивших речь, из-за отсутствия слухового контроля, она нечёткая, смазанная. У детей часто возникают нарушения голоса (неадекватная высота голоса, фальцет, гнусавость, резкость, неестественность тембра), так же встречаются нарушения речевого дыхания. В психическом плане дети неустойчивы, заторможены, с большими комплексами.

Ø позднооглохшие – дети с потерей слуха, но с относительно сохранной речью. Они обучаются в специальных школах по специальным программам с соответствующими ТСО для нормализации остаточного слуха (прибор для вибрации, прибор механической защиты речи). Устная речь воспринимается на слух с искажениями, поэтому возникают трудности в обучении, в подборе восприятия речи, в выражении и проговаривании речи. Эти дети замкнуты, раздражительны, владеют речью с нарушениями лексического и грамматического строя речи.

Ø слабослышащие – эти дети с частичной слуховой недостаточностью, затрудняющей слуховое развитие, но сохранившие возможность самостоятельно накоплять речевой запас.

По глубине нарушения слуха выделяют 4 степени:

– легкая – восприятие шепота на расстоянии 3-6 м, разговорной речи 6-8 м;

– умеренная – восприятие шепота – 1-3 м, разговорной речи 4-6 м;

– значительная – восприятие шепота – 1 м, разговорной речи 2-4 м;

– тяжелая – восприятие шепота – не бол. 5-10 см от уха, разговорной речи – не более 2 метров.

Снижение остроты слуха в силу каких-либо патологических процессов в любом из отделов слухового анализатора (гипоакузия ) или потеря слуха – это наиболее частое следствие патологии слухового анализатора. Более редкими формами нарушения слуха являются гиперакузия , когдадаже обычная речь вызывает болевые или неприятные звукоощущения (может наблюдаться при поражении лицевого нерва); двоение звука (диплакузия ), возникающее при неодинаковом воспроизведении левым и правым ухом высоты звукового сигнала; паракузия – улучшение остроты слуха в шумной обстановке, характерная для отосклероза.

Гипоакузия условно может быть связана с тремя категориями причин:

1. Нарушения проведения звука. Ослабление слуха вследствие механического препятствия для прохождения звуковых волн может быть вызвано накоплением в наружном слуховом проходе ушной серы . Она выделяется железами наружного слухового прохода и выполняет защитную функцию, но, скапливаясь в наружном слуховом проходе, образует серную пробку, удаление которой полностью восстанавливает слух. Сходный эффект даёт и присутствие инородных тел в слуховом проходе, которое особенно часто отмечается у детей. Следует отметить, что основную опасность представляет не столько присутствие инородного тела в ухе, сколько неудачные попытки его удаления.

Нарушение слуха может быть вызвано разрывом барабанной перепонки при воздействии очень сильных шумов или звуков, например, взрывной волны. В таких случаях рекомендуется открывать рот к моменту, когда произойдет взрыв. Частой причиной перфорации барабанной перепонки является ковыряние в ухе шпильками, спичками и другими предметами, а также неумелые попытки удаления инородных тел из уха. Нарушение целости барабанной перепонки при сохранности остальных отделов слухового органа, сравнительно мало отражается на слуховой функции (страдает лишь восприятие низких звуков). Главную опасность несут последующие инфицирование и развитие гнойного воспаления в барабанной полости.

Потеря эластичности барабанной перепонки при воздействии производственных шумов приводит к постепенной потере остроты слуха (профессиональной тугоухости).

Воспаление тимпанально-косточкового аппарата снижает его способности по усилению звука и даже при здоровом внутреннем ухе слух ухудшается.

Воспаления среднего уха представляют опасность для слухового восприятия своими последствиями (осложнениями), которые наиболее часто отмечаются при хроническом характере воспаления (хронический средний отит). Например, вследствие образования спаек между стенками барабанной полости и перепонкой, подвижность последней снижается, в результате чего возникает ухудшение слуха, шум в ушах. Очень частым осложнением как хронического, так и острого гнойного отита, является прободение барабанной перепонки. Но главная опасность таится в возможном переходе воспаления на внутреннее ухо (лабиринтит), на мозговые оболочки (менингит, абсцесс мозга), либо в возникновении общего заражения крови (сепсиса).

Во многих случаях даже при правильном и своевременном лечении, особенно хронического среднего отита, восстановления слуховой функции в полном объёме не достигается, в силу возникающих рубцовых изменений барабанной перепонки, сочленений слуховых косточек. При поражениях среднего уха, как правило, возникает стойкое понижение слуха, но полной глухоты не наступает, поскольку сохраняется костная проводимость. Полная глухота после воспаления среднего уха может развиться лишь в результате перехода гнойного процесса из среднего уха во внутреннее.

Вторичный (секреторный) отит является следствием перекрытия слуховой трубы вследствие воспалительных процессов в носоглотке или разрастания аденоидов. Находящийся в среднем ухе воздух частично поглощается его слизистой оболочкой и создаётся отрицательное давление воздуха, с одной стороны, ограничивающее подвижность барабанной перепонки (следствие – ухудшение слуха), а с другой стороны – способствующее пропотеванию плазмы крови из сосудов в барабанную полость. Последующая организация плазменного сгустка может приводить к развитию спаечного процесса в барабанной полости.

Особое место занимает отосклероз, заключающийся в разрастании губчатой ткани, чаще всего в области ниши овального окна, в результате чего стремечко оказывается замурованным в овальном окне и теряет свою подвижность. Иногда это разрастание может распространяться и на лабиринт внутреннего уха, что приводит к нарушению не только функции звукопроведения, но и звуковосприятия. Проявляется, как правило, в молодом возрасте (15-16 лет) прогрессирующим падением слуха и шумом в ушах, приводя к резкой тугоухости или даже полной глухоте.

Поскольку поражения среднего уха касаются только звукопроводящих образований и не затрагивают звуковоспринимающие нейроэпителиальные структуры, вызываемая ими тугоухость называется кондуктивной. Кондуктивная тугоухость (кроме профессиональной) у большинства больных достаточно успешно корригируется микрохирургическим и аппаратным путем.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС и развивается сенсорная тугоухость .

Причина – воздействие внешних или внутренних неблагоприятных факторов: инфекционные заболевания детского возраста (корь, скарлатина, эпидемический цереброспинальный менингит, эпидемический паротит), общие инфекции (грипп, сыпной и возвратный тиф, сифилис); лекарственная (хинин, некоторые антибиотики), бытовая (окись углерода, светильный газ) и промышленная (свинец, ртуть, марганец) интоксикации; травмы; интенсивное воздействие производственного шума, вибрации; нарушение кровоснабжения внутреннего уха; атеросклероз, возрастные изменения.

В силу своего глубокого расположения в костном лабиринте, воспаления внутреннего уха (лабиринтиты), как правило, носят характер осложнений воспалительных процессов среднего уха или мозговых оболочек, некоторых детских инфекций (кори, скарлатины, эпидемического паротита). Гнойные диффузные лабиринтиты в подавляющем большинстве случае заканчиваются полной глухотой, вследствие гнойного расплавления кортиева органа. Результатом ограниченного гнойного лабиринтита является частичная потеря слуха на те или иные тоны, в зависимости от места поражения в улитке.

В некоторых случаях при инфекционных заболеваниях в лабиринт проникают не сами микробы, а их токсины. Развивающийся в этих случаях сухой лабиринтит протекает без гнойного воспаления и обычно не ведёт к гибели нервных элементов внутреннего уха. Поэтому полной глухоты не наступает, но нередко наблюдается значительное понижение слуха вследствие образования рубцов и сращений во внутреннем ухе.

Нарушения слуха возникают вследствие повышения давления эндолимфы на чувствительные клетки внутреннего уха, которое наблюдается при болезни Меньера. Несмотря на то, что повышение давления при этом имеет преходящий характер, снижение слуха прогрессирует не только во время обострений болезни, но и в межприступный период.

3. Ретрокохлеарные нарушения – внутреннее и среднее ухо здоровы, но нарушены либо передача нервных импульсов по слуховому нерву к слуховой зоне коры больших полушарий, либо сама деятельность корковых центров (например, при опухоли головного мозга).

Поражения проводникового отдела слухового анализатора могут возникать на любом его отрезке. Наиболее частыми являются невриты слухового нерва , под которыми понимается воспалительное поражение не только ствола слухового нерва, но и поражения нервных клеток, входящих в состав спирального нервного узла, находящегося в улитке.

Нервная ткань очень чувствительна к любым токсическим воздействиям. Поэтому очень частым следствием воздействия некоторых лекарственных (хинин, мышьяк, стрептомицин, салициловые препараты, антибиотики группы аминогликозидов и мочегонные средства) и токсических (свинец, ртуть, никотин, алкоголь, окись углерода и др.) веществ, бактерийных токсинов является гибель нервных ганглиев спирального узла, которая приводит к вторичной нисходящей дегенерации волосковых клеток кортиева органа и восходящей дегенерации нервных волокон слухового нерва, с формированием полного или частичного выпадения слуховой функции. Причём, хинин и мышьяк имеют такое же сродство к нервным элементам слухового органа, как метиловый (древесный) спирт – к нервным окончаниям в глазу. Снижение остроты слуха в таких случаях может достигать значительной выраженности, вплоть до глухоты, а лечение, как правило, не эффективно. В этих случаях реабилитация больных происходит с помощью тренировки и использования слуховых аппаратов.

Заболевания ствола слухового нерва возникают вследствие перехода воспалительных процессов с мозговых оболочек на оболочку нерва при менингите.

Проводящие слуховые пути в головном мозгу могут страдать при врождённых аномалиях и при различных заболеваниях и повреждениях мозга. Это, прежде всего, кровоизлияния, опухоли, воспалительные процессы мозга (энцефалиты) при менингите, сифилисе и др. Во всех случаях такие поражения обычно не бывают изолированными, а сопровождаются и другими мозговыми расстройствами.

Если процесс развивается в одной половине мозга и захватывает слуховые пути до их перекреста – полностью или частично нарушается слух на соответствующее ухо; выше перекреста – наступает двустороннее понижение слуха, более выраженное на стороне, противоположной поражению, но полной потери слуха не наступает, т. к. часть импульсов поступает по сохранившимся проводящим путям противоположной стороны.

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, может происходить при кровоизлияниях в мозг, опухолях, энцефалитах. Затрудняется понимание речи, пространственная локализация источника звука и идентификация его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Односторонние поражения коры ведут к понижению слуха на оба уха, больше – на противоположной стороне. Двусторонних поражений проводящих путей и центрального конца слухового анализатора практически не отмечается.

Дефекты органов слуха :

1.Аллозия – врождённое полное отсутствие или недоразвитие (например, отсутствие кортиева органа) внутреннего уха.

2. Атрезия – заращение наружного слухового прохода; при врождённом характере обычно сочетается с недоразвитием ушной раковины или полным её отсутствием. Приобретённая атрезия может быть следствием длительного воспаления кожи ушного прохода (при хроническом гноетечении из уха), либо рубцовых изменений после травм. Во всех случаях к значительному и стойкому понижению слуха ведёт лишь полное заращение слухового прохода. При неполных заращениях, когда в слуховом проходе имеется хотя бы минимальная щель, слух обычно не страдает.

3. Оттопыренные ушные раковины, сочетающиеся с увеличением их размера – макротия, или маленькими размерами ушной раковины – микротия . Ввидутого, что функциональное значение ушной раковины невелико, все её заболевания, повреждения и аномалии развития, вплоть до полного отсутствия, не влекут за собой существенного нарушения слуха и имеют в основном лишь косметическое значение.

4. Врожденные свищи – незаращение жаберной щели, открытой на передней поверхности ушной раковины, несколько выше козелка. Отверстие малозаметно и из него выделяется тягучая, прозрачная жидкость желтого цвета.

5. Врождённые аномалии среднего уха – сопутствуют нарушениям развития наружного и внутреннего уха (заполнение барабанной полости костной тканью, отсутствие слуховых косточек, сращивание их).

Причина врождённых дефектов уха чаще всего кроется в нарушениях хода развития зародыша. К таким факторам относится патологическое воздействие на зародыш со стороны организма матери (интоксикации, инфицирование, травмирование плода). Известную роль играет и наследственное предрасположение.

От врождённых дефектов развития следует отличать повреждения органа слуха, возникающие во время родового акта. Например, даже травмы внутреннего уха могут быть следствием сдавления головки плода узкими родовыми путями или последствиями наложения акушерских щипцов при патологических родах.

Врожденная глухота или тугоухость – это либо наследственное нарушение эмбриологического развития периферической части слухового анализатора или отдельных его элементов (наружное, среднее ухо, костная капсула лабиринта, кортиев орган); либо нарушения слуха, связанные с вирусными инфекциями, перенесенными беременной в ранние сроки (до 3-х месяцев) беременности (корь, грипп, паротит); либо последствия поступления в организм беременных токсичных веществ (хинин, салициловые препараты, алкоголь). Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее, к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.

Роль наследственного (генетического) фактора в качестве причины врождённых нарушений слуха в прежние годы несколько преувеличивалась. Однако этот фактор, несомненно, имеет некоторое значение, т. к. известно, что у глухих родителей дети с врождённым дефектом слуха рождаются чаще, чем у слышащих.

Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения слуха, длительное пребывание в среде, «загрязненной» избыточными звуками («звуковой шум»), ведет к повышению раздражительности, ухудшению сна, головным болям, повышению артериального давления. Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает.

14.3. Слуховой анализатор

Слуховой анализатор представляет собой совокупность механиче­ских, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализи­рующих звуковые колебания. Периферический отдел слухового ана­лизатора представлен слуховым органом, состоящим из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 58).

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Основу ушной раковины составляет эластичный хрящ, дополнен­ный кожной складкой - мочкой, заполненной жировой тканью. Уш­ная ракбвина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, кожа тонкая, мочка имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная ра­ковина растет в течение первых двух лет и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину. Свободный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна поднимается противозавиток. Ме- диальнее последнего располагается полость раковины, в глубине ко­торой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди от него располагается козелок, сзади - противокозелок.

Наружный слуховой проход имеет длину 24 мм и оканчивается бара­банной перепонкой. Первая треть слухового прохода является хряще­вым продолжением раковины, остальные две трети костные и распо­лагаются в пирамиде височной кости. Наружный слуховой проход

у новорожденного узкий и длинный (15 мм), круто изогнут, имеет су­жение, медиальный и латеральный отделы его расширены. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением барабанно­го кольца. Длина слухового прохода у ребенка 1 года составляет 20 мм, а 5 лет - 22 мм. Слуховой проход выстлан кожей с тонкими волокна­ми и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Все это защищает барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка отделяет наруж­ное ухо от среднего. Она состоит из коллагеновых волокон, снаружи покрыта эпидермисом, а внутри - слизистой оболочкой. Барабанная перепонка у новорожденного хорошо развита. Ее высота равна 9 мм, ширина - 8 мм, как у взрослого человека, и образует угол в 35-40°.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

На передней стенке барабанной полости располагается отверстие слуховой трубы, через которое она заполняется воздухом. На задней стенке полости открываются ячейки сосцевидного отростка, а на ме­диальной размещаются окно преддверия и окно улитки, которые ведут во внутреннее ухо. Барабанная полость у новорожденного по разме­рам такая же, как у взрослого. Слизистая оболочка утолщена, и поэто­му барабанная полость заполнена жидкостью. С началом дыхания она поступает через слуховую трубу в глотку и проглатывается. Стенки ба­рабанной полости тонкие, особенно верхняя. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную полость. Сосцевидные ячейки у грудных детей отсутствуют из-за слабого развития сосцевид­ного отростка. Окно улитки затянуто вторичной барабанной пере­понкой.

В среднем ухе располагаются три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек соединяется с одной стороны с бара­банной перепонкой, а с другой - с телом наковальни. Длинный от­росток последней сочленяется с головкой стремени. Основание стре­мени прилегает к окну преддверия. Слуховые косточки у новорож­денного имеют размеры, близкие к таковым у взрослого. Все три косточки соединяют барабанную перепонку с внутренним ухом.

Слуховая труба - это длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) хрящевой канал, который переходит в костный со стороны пирамиды. Труба служит для выравнивания давления воздуха на барабанную перепон­ку. Отверстие трубы в глотке находится в спавшемся состоянии и воз­дух в барабанную полость поступает лишь при глотании или зевании.

Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая и короткая, дли­ной 17-18 мм. В течение первого года жизни она растет медленно (20 мм), на втором году быстрее (30 мм). В 5 лет длина ее составляет 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы су­живается от 2,5 мм в 6 месяцев до 2 мм в 2 года и 1 -2 мм в 6 лет.

Внутреннее ухо, или лабиринт, имеет двойные стенки: перепонча­тый лабиринт вставлен в костный. Между ними находится прозрач­ная жидкость - перилимфа, а внутри перепончатого - эндолимфа.

Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и трех полу­кружных каналов. Преддверие представляет собой овальную полость, соединяющуюся с барабанной полостью с помощью перегородки с двумя окнами: овальным (окно преддверия) и круглым (окно улит­ки). В преддверие открываются отверстия трех полукружных каналов и спиральный канал улитки. Строение полукружных каналов будет рассмотрено при описании вестибулярного анализатора. Костная улитка представляет собой спиральный канал, имеющий два с поло­виной оборота вокруг стержня улитки. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не доходящая до наружной стенки канала. От свободного конца спиральной пластинки до противоположной стен­ки улитки натянуты две мембраны - спиральная и вестибулярная, которые ограничивают улитковый проток. Улитковый проток делит улитку на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница пред­дверия, начинается от овального окна преддверия и идет до вершины улитки, где через маленькое отверстие сообщается с нижним каналом, или барабанной лестницей. Она располагается от верхушки улитки до круглого окна улитки. Вестибулярная и барабанная лестницы запол­нены перилимфой, а просвет улиткового протока - эндолимфой. Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его размеры близ­ки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных ка­налов тонкие, постепенно утолщаются за счет окостенения в пирами­де височной кости.

На спиральной мембране лежит спиральный орган, состоящий из опорных и рецепторных клеток. На опорных клетках цилиндриче­ской формы лежат рецепторные волосковые клетки, которые имеют на своей верхней части выросты, представленные крупными микро­ворсинками (стереоцилиями). Волосковые клетки бывают наружны­ми, располагающимися в три ряда, и внутренними, образующими только один ряд. Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель, выстланный столбчатыми клетками.

Реснички наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой однородную желеобразную массу, прикрепленную к клеткам эпителия. Спиральная мембрана неодинакова по ширине: у человека вблизи овального окна ее ширина составляет 0,04 мм, а затем по на­правлению к вершине улитки, постепенно расширяясь, она достигает в конце 0,5 мм. В базальной части спирального органа располагаются рецепторные клетки, воспринимающие более высокие частоты, а в апи­кальной части (на вершине улитки) - клетки, воспринимающие только низкие частоты.

Базальные части рецепторных клеток контактируют с нервными волокнами, которые проходят в базальной мембране, а затем выходят в канал спиральной пластинки. Далее они идут к нейронам спираль­ного ганглия, лежащего в костной улитке, где и начинается провод­никовый отдел слухового анализатора. Аксоны нейронов спирально­го узла образуют волокна слухового нерва, который входит в мозг между нижними ножками мозжечка и мостом и направляется в по­крышку моста, где имеет место первый перекрест волокон и образуется латеральная петля. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, где находится первичный слуховой центр. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего двухолмия подходят к ме­диальному коленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучистость, оканчивающуюся в коре верхней височной из­вилины (корковый отдел слухового анализатора).

Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электри­ческие потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски ре- цепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электри­ческих потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слу­хового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков, а амплитуда зависит от интенсивности звука.

В результате возникновения электрических потенциалов происхо­дит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и мини­мальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется ме­стом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва ха­рактерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины - низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространст­венное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецептор- ных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осу­ществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро­говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогово­го звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее уз­кой части - у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части - у вершины. Они настроены как струны музыкальных инстру­ментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответст­вующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтверди­лись и были частично модифицированы и развиты в работах амери­канского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При сла­бых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбужда­ется все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по по­рогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток (для внутренних клеток он значительно выше), поэтому в зависимо­сти от силы звука изменяется соотношение числа возбужденных на­ружных и внутренних клеток.

Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 ООО Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Границы слуха зависят от воз­раста: чем человек старше, тем чаще он не слышит высоких тонов. Различение частоты звуков характеризуется той минимальной разни­цей по частоте двух звуков, которую человек улавливает. Человек спо­собен заметить разницу в 1-2 Гц.

Абсолютная слуховая чувствительность - это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его звучания. В об­ласти от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувст­вительностью. В этой зоне лежат и речевые поля. Верхний предел слышимости возникает, когда увеличение силы звука неизменной частоты вызывает неприятное чувство давления и боли в ухе. Едини­цей громкости звука является бел. В быту обычно используют в каче­стве единицы громкости децибел, т.е. 0,1 бела. Максимальный уро­вень громкости, когда звук вызывает боль, равен 130-140 дБ над порогом слышимости.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствитель­ность слуха падает, т.е. наступает адаптация. Механизм адаптации связан с сокращением мышц, идущих к барабанной перепонке и стре­мени (при их сокращении изменяется интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку), и с нисходящим влиянием ретикулярной формации среднего мозга.

Слуховой анализатор обладает двумя симметричными половинами (бинауральный слух), т.е. для человека характерен пространственный слух - способность определять положение источника звука в про­странстве. Острота такого слуха велика. Человек может определить расположение источника звука с точностью до 1°. Это связано с тем, что, если источник звука находится в стороне от средней линии голо­вы, звуковая волна приходит на одно ухо раньше и с большей силой, чем на другое. Кроме того, на уровне задних холмов четверохолмия найдены нейроны, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Слух в онтогенезе

Несмотря на раннее развитие слухового анализатора, орган слуха у новорожденного еще не вполне сформирован. У него имеет место от­носительная глухота, которая связана с особенностями строения уха. Полость среднего уха у новорожденных заполнена амниотической жидкостью, что затрудняет колебание слуховых косточек. Амниоти- ческая жидкость постепенно рассасывается, и в полость уха из носо­глотки через евстахиеву трубу проникает воздух.

Новорожденный реагирует на громкие звуки вздрагиванием, прекра­щением плача, изменением дыхания. Вполне отчетливым слух у детей становится к концу 2-го - началу 3-го месяца. На 2-м месяце жизни ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3-4 месяца различает высоту в пределах от 1 до 4 октав, в 4-5 месяцев звуки ста­новятся условными раздражителями, хотя условные пищевые и обо­ронительные рефлексы на звуковые раздражители вырабатываются уже с 3-5-недельного возраста. К 1-2 годам дети дифференцируют звуки, разница между которыми составляет 1 тон, а к 4 годам - даже 3/4 и 1/2 тона.

Острота слуха определяется наименьшей силой звука, которая мо­жет вызвать звуковое ощущение (порог слышимости). У взрослого че­ловека порог слышимости лежит в пределах 10-12 дБ, удетей 6-9 лет - 17-24 дБ, 10-12-лет- 14-19 дБ. Наибольшая острота звука достига­ется к среднему и старшему школьному возрасту. Низкие тоны дети воспринимают лучше, чем высокие. В развитии слуха у детей большое значение имеет общение со взрослыми. Развивает слух у детей слуша­ние музыки, обучение игре на музыкальных инструментах.

Слух человека устроен так, чтобы улавливать широкий диапазон звуковых волн и превращать их в электрические импульсы, чтобы направлять в мозг для анализа. В отличие от связанного с органом слуха вестибулярного аппарата, нормально работающего практически с рождения человека, слух формируется достаточно долго. Формирование слухового анализатора заканчивается не раньше, чем в 12 лет, и наибольшая острота слуха достигается к 14-19-летнему возрасту. слуховой анализатор имеет три отдела: периферический или орган слуха (ухо); проводниковый, включающий нервные пути; корковый, расположенный в височной доле головного мозга. Причём в коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов, другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.

Строение человеческого уха Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду (16-20000 герц, Гц). Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; нижний порог – в пределах от 12 до 24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха в районе 22000 Гц; у пожилых людей, наоборот, она, обычно, ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью ухо обладает к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость органа слуха сильно понижается. Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган. Как и все наши органы чувств, орган слуха человека выполняет две функции. Он воспринимает звуковые волны и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе. Устройство вестибулярной системы можно посмотреть отдельно, а сейчас перейдём к описанию строения частей органа слуха.

Орган слуха состоит из 3-х частей: наружное, среднее и внутреннее ухо, причём наружное и среднее ухо играют роль звукопроводящего аппарата, а внутреннее ухо – звуковоспринимающего. Процесс начинается со звука - колебательного движения воздуха или вибрации, при которой к слушателю распространяются звуковые волны, достигающие, в конце концов, барабанной перепонки. При этом наше ухо чрезвычайно чувствительно и способно почувствовать изменения давления всего в 1-10 атмосфер.

Строение наружного уха Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Вначале звук достигает ушных раковин, которые действуют как приёмники звуковых волн. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т. е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, даёт возможность определить направление звука. Иными словами, естественное восприятие нами звука – стереофоническое.

Ушная раковина человека имеет свой неповторимый рельеф из выпуклостей, вогнутостей и канавок. Это необходимо для тончайшего акустического анализа, позволяя также распознавать направление и источник звука. Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации источника звука. Таким образом, мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при проектировании динамиков и наушников. Ушная раковина также усиливает звуковые волны, которые далее входят в наружный слуховой проход - пространство от раковины к барабанной перепонке длиной около 2,5 см и диаметром около 0,7 см. Слуховой проход имеет слабо выраженный резонанс на частоте около 3000Гц.

Еще одной интересной характеристикой наружного слухового прохода является наличие ушной серы, которая постоянно выделяется из желёз. Ушная сера - воскообразный секрет 4000 сальных и серных желез слухового прохода. В ее функции входит защита кожи этого прохода от бактериальной инфекции и инородных частиц или, например, насекомых, которые могут попасть в ухо. У разных людей количество серы различно. При избыточном скоплении серы возможно образование серной пробки. Если слуховой проход при этом полностью закупорен, появляются ощущения заложенности уха и понижение слуха, в том числе резонанс собственного голоса в заложенном ухе. Эти нарушения развиваются внезапно, чаще всего при попадании в наружный слуховой проход воды во время купания.

Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки – около 0,1 мм, а диаметр около 9 миллиметров. Снаружи она покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Барабанная перепонка чрезвычайно чувствительна, однако после определения и передачи колебания перепонка возвращается в исходное положение всего за 0,005 секунды.

Строение среднего уха В нашем ухе звук движется к чувствительным клеткам, воспринимающим звуковые сигналы, через согласующее и усиливающее устройство – среднее ухо. Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой (евстахиевой) трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек. Достигнув барабанной перепонки, звук заставляет ее колебаться. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку и, покачиваясь, она приводит молоточек в движение. Другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна (окна преддверия), отделяющего среднее ухо от внутреннего, заполненного жидкостью. В результате передачи движения стремечко, основание которого напоминает поршень, постоянно толкается в перепонку овального окна внутреннего уха.

Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче от барабанной перепонки на перепонку овального окна. Этот усилитель (примерно в 30–40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо. При переходе звуковой волны из воздушной среды в жидкую значительная часть звуковой энергии теряется и, поэтому, необходим механизм усиления звука. Однако, при громком звуке этот же механизм понижает чувствительность всей системы, чтобы её не повредить.

Давление воздуха внутри среднего уха должно быть таким же, как и давление вне барабанной перепонки, для обеспечения нормальных условий её колебаний. Для выравнивания давления барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы длиной 3,5 см и диаметром около 2 мм. При глотании, зевании и жевании евстахиева труба открывается, впуская внешний воздух. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями. Нарушения работы трубки приводит к болям и даже кровотечению в ухе.

Строение внутреннего уха. Механические движения косточек во внутреннем ухе превращаются в электрические сигналы. Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторные аппараты слухового анализатора и органа равновесия. Этот отдел органа слуха и равновесия из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка. Улитка представляет собой канал длиной около 32 мм, свёрнутый спиралью и заполненный лимфатическими жидкостями. Получив вибрацию от барабанной перепонки, стремечко своим движением давит на мембрану окна преддверия и создаёт колебания давления внутри жидкости улитки. Эта вибрация распространяется в жидкости улитки и достигает там собственно органа слуха, спирального или кортиева органа. Он и превращает вибрации жидкости в электрические сигналы, которые через нервы идут в головной мозг. Чтобы стремечко могло передать давление через жидкость, в центральной части лабиринта, преддверии, есть круглое окно улитки, покрытое гибкой мембраной. Когда поршень стремечка входит в овальное окно преддверия, мембрана окна улитки выпячивается под давлением жидкости улитки. Колебания в замкнутой полости возможны лишь при наличии отдачи. Роль такой отдачи и выполняет перепонка круглого окна.

Костный лабиринт улитки завёрнут в форме спирали с 2,5 оборотами и содержит внутри перепончатый лабиринт такой же формы. В некоторых местах перепончатый лабиринт соединительными тяжами прикреплён к надкостнице костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость – перилимфа. Звуковая волна, усиленная на 30-40 дБ с помощью системы барабанная перепонка - слуховые косточки, достигает окна преддверия, и ее колебания передаются на перилимфу. Звуковая волна проходит сначала по перилимфе до верхушки спирали, где через отверстие колебания распространяются до окна улитки. Внутри перепончатый лабиринт заполнен другой жидкостью – эндолимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта (улитковый проток) сверху отделена от перилимфы гибкой покровной пластинкой, а снизу - эластичной основной мембраной, составляющими вместе перепончатый лабиринт. На основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат, кортиев орган. Основная мембрана состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны. Эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями.

Нервные клетки кортиевого органа превращают колебательные движения пластинок в электрические сигналы. Они называются волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (стереоцилий) длиной 4–5 мкм.

Вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки и основной мембраной (единственное податливое место). Волокна основной мембраны имеют разную длину и, соответственно, разную резонансную частоту. Самые короткие волокна расположены около овального окна, их резонансная частота около 20000 Гц. Самые длинные – в верхушке спирали, имеют резонансную частоту около 16 Гц. Получается, что каждая волосковая клетка, в зависимости от расположения на основной мембране, настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки по каким-то причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Звуковая волна распространяется по перилимфе от окна преддверия до окна улитки практически мгновенно, примерно за 4*10-5 секунды. Вызванное этой волной гидростатическое давление сдвигает покровную пластинку относительно поверхности кортиева органа. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.

Различия ионного состава эндолимфы и перилимфы создают разность потенциалов. И между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток разность потенциалов достигает примерно 0,16 вольт. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению регулятора, действующего на окончания волокон слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.

Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва). Звуковые волны, преобразованные в электрические импульсы, передаются по слуховому нерву в височную зону коры головного мозга.

Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое из них начинается от определенного участка улитки и, тем самым, передает определенную звуковую частоту. С каждым волокном слухового нерва связано несколько волосковых клеток, так что в центральную нервную систему приходит около 10000 волокон. Импульсы от низкочастотных звуков, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки, а от высокочастотных - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Орган слуха – это аппарат, через который мы получаем звуковую информацию. Но слышим мы так, как воспринимает, перерабатывает и запоминает наш мозг. В мозгу создаются звуковые представления или образы. И, если в нашей голове звучит музыка или вспоминается чей-то голос, то благодаря тому, что мозг имеет входные фильтры, запоминающее устройство и звуковую карту, и может быть для нас и надоевшим динамиком, и удобным музыкальным центром.

Слуховой анализатор является важнейшей частью системы чувств человека. Строение слухового анализатора позволяет людям общаться друг с другом посредством передачи звука, воспринимать, интерпретировать и реагировать на звуковую информацию: когда приближается машина, благодаря звукам, воспринятым посредством слуха, человек вовремя уходит с дороги, что позволяет избежать опасной ситуации.

Звуковые волны являют собой вибрации в твердой, жидкой или газообразной среде, которые можно услышать с помощью органа слуха. Звук определяется в слышимом диапазоне спектра, точно так же как свет – в видимой части спектра электромагнитных волн.

Вибрации звуковых волн являют собой распространение движения на молекулярном уровне, которое характеризуется движением молекул около состояния равновесия . В процессе этого движения, которое создается механическим путем, молекулы подвергаются акустическому давлению, которое приводит к тому, что они сталкиваются друг с другом и передают эти вибрации дальше. Когда передача энергии прекращается, смещенные со своего места молекулы возвращаются в исходное положение.

Сходство зрительного и слухового анализатора в том, что они оба способны воспринимать конкретные качества, выбирая их из общего звукового потока. Например, место расположения источника звука, его громкость, тембр и т.д. Но физиология слухового анализатора функционирует так, что слуховая система человека не смешивает разные частоты, как это делает зрение, когда различные длины световых волн смешиваются друг с другом, – и глазной анализатор представляет это в виде непрерывного цвета.

Вместо этого звуковой анализатор разделяет сложные звуки на составляющие тоны и частоты так, что человек различает голоса конкретных людей в общем гуле или отдельные инструменты в звуках оркестра. Особенности отклонений в слухе позволяют выявить различные аудиометрические методы исследования слухового анализатора.

Наружное и среднее ухо

То, как устроен слуховой анализатор влияет на работу его структур, отделов уха, подкорковых релейных и корковых центров. Анатомия слухового анализатора включает в себя строение уха, стволовых и корковых отделов головного мозга. Отделы слухового анализатора – это:

• периферическая часть слухового анализатора;
• корковый конец слухового анализатора.

Согласно схеме, строение уха состоит из 3 частей. Внешнее и среднее передают звуки ко внутреннему уху, где они преобразуются для обработки нервной системой в электрические импульсы. Таким образом, функции слухового анализатора делятся на звукопроводящие и звуковоспринимающие.

Внешнее, среднее и внутреннее ухо – это периферический отдел слухового анализатора. Внешняя часть уха состоит из ушной раковины и слухового прохода. Этот проход закрывает с внутренней стороны барабанная перепонка. Слуховой анализатор строение и функции которого включают периферический отдел слухового анализатора, выполняет роль акустической антенны.

Звуковые волны собираются в части внешнего уха, которая называется ушная раковина и по ушному проходу достигает барабанной перепонки, заставляя ее вибрировать. Таким образом, внешнее ухо является резонатором, что усиливает звуковые колебания.

Барабанная перепонка – это конец внешнего уха. Дальше начинается среднее, которое сообщается с носоглоткой посредством евстахиевых труб. Возрастные особенности слухового анализатора в том, что у новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, которую к третьему месяцу сменяет воздух, что попадает сюда через евстахиевы трубы. В полости среднего уха барабанная перепонка соединяется при помощи цепи из трех слуховых косточек с другой перепонкой, называемой овальным окном. Она закрывает полость внутреннего уха.

Первая косточка, молоточек, вибрируя под действием барабанной перепонки, передает эти колебания наковальне, которая заставляет колебаться стремечко, что давит на овальное окно в улитке. Основание стремечка оказывает механическое давление, усиленное в десятки раз, на овальное окно, в результате чего перилимфа в улитке начинает колебаться. Помимо овального окошка, существует круглое, которое также отделяет полость среднего уха и внутреннего уха.

Соотношение барабанной перепонки к поверхности овального окошка составляет 20:1, что позволяет усилить звуковые колебания в двадцать раз. Это надо для того, чтобы для колебания жидкости во внутреннем ухе нужно гораздо больше энергии, чем для колебания воздуха в среднем.

Внутреннее ухо

Во внутреннем ухе представлены два различных органа – слуховой и вестибулярный анализаторы. Благодаря этому схематически строение внутреннего уха предусматривает наличие:

• преддверия;
• полукруглых каналов (отвечают за координацию);
• улитки (отвечает за слух).

Оба анализатора имеют сходные морфологические и физиологические свойства. Среди них – волосковые клетки и механизм передачи информации к головному мозгу.

Различение звуковых частот начинается в улитке внутреннего уха. Она устроена так, что разные ее части реагируют на различную высоту звуковых колебаний. Высокие ноты колеблют одни части базилярной мембраны улитки, низкие – другие.

В базилярной мембране располагаются волосковые клетки, на верхушке которых расположены целые пучки стереоцилий, которые отклоняются расположенной сверху мембраной. Волосковые клетки превращают механические вибрации в электрические сигналы, которые по слуховому нерву идут к стволу головного мозга. Таким образом, проводниковый отдел слухового анализатора представлен волокнами слухового нерва. Поскольку каждая волосковая клетка имеет свое место в базилярной мембране, каждая клетка передает в мозг звук другой тональности.

Структура улитки

Улитка является «слышащей» частью внутреннего уха, что размещается в височной части черепа. Она получила свое название благодаря спиральной форме, напоминающую ракушку улитки.

Состоит улитка из трех каналов. Два из них, scala tympani и scala vestibule, заполнены жидкостью, называемой перилимфа. Взаимодействие между ними происходит с помощью маленького отверстия, что именуется helicotrema. Кроме того, между scala tympani и scala vestibuli расположены с внутренней стороны нейроны спирального ганглия и волокна слухового нерва.

Третий канал, scala media, расположен между scala tympani и scala vestibule. Он наполнен эндолимфой. Между scala media и scala tympani на базилярной мембране находится структура, что называется Кортиев орган.

Каналы улитки состоят из двух разновидностей жидкости, перилимфы и эндолимфы. Перилимфа имеет тот же ионный состав, что и внеклеточная жидкость в любой другой части тела. Она наполняет scala tympani и scala vestibule. Эндолимфа, заполняющая scala media, имеет уникальный состав, предназначенный только для этой части тела состав. Прежде всего, она очень богата калием, который вырабатывается в stria vascularis и очень бедна натрием. Также в ней практически отсутствует кальций.

Эндолимфа имеет позитивный электрический потенциал (+80 mV) по отношению к перилимфе, богатой натрием. Кортиев орган в верхней части, где расположены стереоцилии, смачивается эндолимфой, у основания клеток – перилимфой.

Таким методом улитка способна провести очень сложный анализ звуков, как по их частоте, так и по громкости. Когда давление звуков передается к жидкости внутреннего уха стремечком, давление волн деформирует базилярную мембрану в той области канала улитки, которая отвечает за эти вибрации. Таким образом, более высокие ноты вынуждают колебаться основание улитки, а низкие ноты – ее вершину.

Доказано, что человеческая улитка способна воспринимать звуки различной тональности. Их частота может изменяться в диапазоне от 20 Гц до 20000 Гц (приблизительно 10-я октава), с шагом в 1/230 октавы (от 3 Гц до 1 тыс. Гц). На частоте 1 тыс. Гц, улитка способна зашифровать давление звуковых волн в диапазоне между 0 дБ и 120 дБ.

Слуховой кортекс

Кроме уха и слухового нерва слуховой анализатор включает в себя головной мозг. Звуковая информация анализируется в мозгу в разных центрах, по мере того, как сигнал направляется в верхнюю височную извилину головного мозга. Это слуховой кортекс, который выполняет обрабатывающую звук функцию слухового анализатора человека. Здесь находится огромное количество нейронов, каждый их которых исполняют свою задачу. Например, есть нейроны, что:

• реагируют на чистые тона (звуки флейты);
• распознают сложные тона (звуки скрипки);
• отвечают за длинные звуки;
• реагируют на короткие звуки;
• отвечают на изменения громкости звуков.

Есть и такие нейроны, что могут отвечать за сложные звуки, например, определять музыкальный инструмент или слово речи. Связи между слуховым и речедвигательным анализаторами позволяют изучать человеку иностранные языки.

Звуковая информация обрабатывается в различных областях звукового кортекса в обоих полушариях головного мозга. У большинства людей левая сторона мозга отвечает за восприятие и воспроизведение речи. Поэтому повреждение левого слухового кортекса при инсульте может привести к тому, что человек хоть и будет слышать, но не сможет понимать речь.

Первичный путь

Звуковая информация собирается в мозгу двумя проводящими путями слухового анализатора:

• Первичный слуховой путь, который передает сообщения исключительно от улитки.
• Непервичный слуховой путь, который также называют ретикулярный сенсорный путь. Он передает сообщения от всех органов чувств.

Первичный путь является коротким и очень быстрым, поскольку скорость передачи импульсов обеспечивают волокна с толстым слоем миелина. Этот путь заканчивается в слуховом кортексе головного мозга, что расположен в боковой борозде височной части головного мозга.

Первичные проводящие пути слухового анализатора проводят нервные импульсы от звукочувствительных клеток улитки. При этом в каждом конечном пункте звена передачи происходит расшифровка и интеграция нервных импульсов ядерными клетками улитки.

Первое переключательное ядро первичного слухового пути находится в улиточных ядрах, что располагается в стволе головного мозга. Нервные импульсы идут по спиральным ганглиарным аксонам типа 1. На этом уровне переключения происходит расшифровка нервных звуковых сигналов, которые характеризуют продолжительность, интенсивность и частоту звука.

Второе и третье переключательные ядра первичного слухового пути играют значительную роль в определении местоположения источника звука. Второе переключательное ядро в стволе головного мозга носит название комплекс верхних олив. На этом уровне большинство синапсов слухового нерва перешли центральную линию. Третье переключательное ядро располагается на уровне среднего мозга.

И, наконец, четвертое переключательное ядро находится в таламусе. Здесь происходит значительная интеграция звуковой информации, и происходит подготовка к моторной реакции (например, произнесение звуков в ответ).

Последний нейрон первичного пути связывает таламус и слуховой кортекс головного мозга. Здесь сообщение, большая часть которого была расшифрована по дороге сюда, распознается, запоминается и интегрируется для дальнейшего произвольного использования.

Непервичные пути

Из ядер улитки небольшие нервные волокна проходят в ретикулярную формацию головного мозга, где звуковые сообщения объединяются с нервными сообщениями, которые поступают сюда от других органов чувств. Следующий пункт переключения – это неспецифические ядра таламуса, после которых этот слуховой путь завершается в полисенсорном ассоциативном кортексе.

Главная функция этих слуховых путей – выработка нервных сообщений, которые подлежат приоритетной обработке. Для этого они соединяются с центрами мозга, отвечающими за чувство бодрствования и мотивации, а также с вегетативной нервной и эндокринной системами. Например, если человек делает сразу два дела, читает книгу и слушает музыку, эта система направит внимание на более важную работу.

Первый передаточный пункт непервичного слухового пути, так же как и первичного, расположен в улиточных ядрах ствола мозга. Отсюда небольшие волокна присоединяются к ретикулярному пути ствола мозга. Здесь, а также в среднем мозгу расположены несколько синапсов, где слуховая информация обрабатывается и интегрируется с информацией от других органов чувств.

При этом информация фильтруется по первичному приоритету. Другими словами, роль ретикулярной формации мозга в том, чтобы подключить к обрабатываемой звуковой информации нервные сообщения из других центров (бодрствования, мотивации), чтобы произошел отбор нервных сообщений, которые будут обрабатываться в мозгу в первую очередь. После ретикулярной формации, непервичные пути ведут к неспецифическим центрам в таламусе, а дальше в полисенсорный кортекс.

Необходимо понимать, что сознательное восприятие требует интеграции обоих типов слуховых нервных путей, первичного и непервичного. Например, во время сна, первичный слуховой путь функционирует нормально, но сознательное восприятие невозможно, поскольку связь между ретикулярным путем и центрами бодрствования и мотивации не активизирован.

И, наоборот, в результате травмы, повредившей кортекс, сознательное восприятие звуков может быть затруднено, тогда как продолжающееся интегрирование непервичных слуховых путей может привести к реакциям на звук вегетативной нервной системы. Кроме того, если ствол головного мозга и средний мозг остались целы, реакция испуга и удивления может оставаться, даже при отсутствии понимания значения звуков.