Физиология слуха

Слуховая сенсорная система обеспечивает восприятие звуков и построение слуховых образов , т.е. слух . Адекватным раздражителем для неё является звук . Это означает, что именно к звукам слуховая сенсорная система имеет повышенную чувствительность и восприимчивость, а также создаёт такие сенсорные образы, которые правильно отражают важные характеристики звуковых раздражителей и позволяют ориентироваться в звуковых сигналах.

Для понимания физиологии слуха нам потребуется объяснить возникновение слухового сенсорного потока возбуждения, его движение по нервной системе и, наконец, формирование слухового сенсорного образа.

План объяснения слухового восприятия:

Раздражителем для слуховой сенсорной системы является звук.

Звук - это продольное колебание частиц той среды, которая передает звук. Звуковые колебания передаются по воздуху, воде, костям черепа, т.е. по газообразным, жидким и твердым средам.

Главные параметры звуковых волн - это частота колебаний, их амплитуда и тембр (спектр частот). Частота - это тон звука. Чем выше тон звука, тем выше частота звуковых колебаний. Диапазон восприятия звука человеком составляет примерно от 20 до 20000 гц (герц - одно колебание в секунду).

Звуки тоном ниже 20 гц называются инфразвуком , сознание их не воспринимает, но могут быть подсознательные реакции (беспокойство, тревога, страх и даже необъяснимый ужас). Инфразвуки с частотой 4 гц считаются самыми опасными, с частотой 8-14 гц - соответствуют альфа-ритму работы мозга и, видимо, могут вызывать трансовое состояние. Инфразвуки такой частоты способна производить профессиональная аппаратура на дискотеках и таким способом вызывать у присутствующих там людей особое изменённое состояние сознания.

Звуки тоном выше 20000 гц называются ультразвуком , человек их не воспринимает (однако кошки, собаки и другие животные воспринимают).

Наибольшая чувствительность уха находится в диапазоне от 1000 до 3000 гц – это как раз диапазон звуков человеческой речи.

Музыкальные воспроизводящие устройства имеют более широкий диапазон от 12-14 гц до 16000.

Рецепция (трансдукция) звука - это восприятие звука на уровне слуховых рецепторов уха, т.е превращение ( трансформация ) звуковых колебаний в нервное возбуждение.

Рецепторы звука - это волосковые клетки (точнее: внутренние волосковые клетки), они спрятаны в улитке внутреннего уха, сидят на базальной мембране кортиевого органа. Поэтому к ним надо ещё доставить звуковые колебания.

На рисунке справа - волоски (стереоцилии), торчащие из волосковой клетки. Волосков на внутренней волосковой клетке обычно бывает 30-40 штук.

Движение звука по звуковым средам уха к рецепторам

1. Наружное ухо.

Звуковые волны направляются ушными раковинами в наружный слуховой проход. В наружном слуховом проходе находится воздух, он передает звуковые колебания (звуковые волны) на барабанную перепонку. Особенность барабанной перепонки состоит в том, что в ней хаотично расположены волокна соединительной ткани, поэтому она не резонирует, т.е. у нее нет предпочтения к определенной частоте звука, её колеблют звуки любой частоты. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо.

2. Среднее ухо.

За барабанной перепонкой находится среднее ухо - там тоже воздушная среда. Воздух попадает туда из носоглотки через евстахиевы трубы. Громкие звуки лучше слушать раскрыв рот, чтобы слишком сильные колебания не повредили барабанную перепонку. В среднем ухе находится сложный составной рычаг из трех косточек: молоточка, наковаленки, стремечка. Это самые мелкие косточки в организме человека, и самая мелкая из них - стремечко, оно в 10 раз меньше по массе, чем две других, его вес - всего 2,5 мг, а длина - до 4 мм. Стремечко упирается в овальное окно внутреннего уха. Косточки нужны для того, чтобы уменьшить амплитуду звуковых волн, но усилить их давление. Частота колебаний (высота звука) остается прежней.

3. Внутреннее ухо.

За овальным окном начинается внутреннее ухо - улитка . По латыни улитка называется coсhlea (кохлеа) , поэтому некоторые связанные с ней структуры называются кохлеарными . Улитка - это соединительнотканная трубка с жидкостью (всего 1 мл), завёрнутая в спираль 2,5 раза. Она разделена вдоль на три отсека и все они заполнены жидкостью. Верхний отсек - «верхняя лестница», нижний отсек - «нижняя лестница». Средний отсек - «средняя лестница». От колебаний овального окна начинает колебаться вся жидкость в улитке и все её мембраны. Но максимальная амплитуда будет там, где собственная частота натянутых поперечных волокон базальной мембраны будет соответствовать частоте звука. Относительно недавно было обнаружено, что энергия звуковой волны распределяется по трубе улитки неравномерно, она концентрируется на внешней стенке тем больше, чем дальше движется волна колебаний вглубь улитки. Таким образом, улитка на 20 децибелл более чувствительна в глубине трубы, там, где воспринимаются более низкие частоты. Можно сказать, что улитка устроена «не логично». В её нижней части воспринимаются высокие звуки, а в в верхней, наоборот, низкие.

4. Кортиев орган.

На базальной мембране внутри улитки сидят слуховые рецепторы - это внутренние волосковые клетки , образующие кортиев орган. А над их торчащими в просвет волосками простирается покровная мембрана . Базальная мембрана с волосковыми клетками трясется от звуковых волн, рецепторные волосковые клетки подпрыгивают вместе с ней и бьются волосками о покровную мембрану. Волоски упираются в покровную мембрану при подскоке и отгибаются в сторону. Чем больше амплитуда, тем сильнее отогнется волосок. Отгибающийся волосок растягивает свою клеточную мембрану и в ней открываются стимулуправляемые (механоуправляемые) ионные каналы для натрия (Na+). С этого начинается трансформация звукового раздражения в нервное возбуждение . Таким образом, слуховые рецепторы являются механорецепторами , реагирующими на механическое раздражение - отгибание их волосков и растяжение мембраны.

От каждой внутренней волосковой клетки отходят по 10-20 афферентных волокон биполярных нейронов спирального ганглия - первого слухового нервного центра. Есть ещё наружные волосковые клетки, но они занимаются регуляцией работы внутренних волосковых клеток и движением базальной мембраны, а не восприятием звуков. От каждой наружной волосковой клетки отходит всего 1-2 афферентных нейрона. Наружных волосковых клеток в 3-4 раза больше, чем внутренних, однако от них отходит лишь 5-7% афферентных волокон. Зато к ним подходят эфферентные нервные окончания, передающие на них нервное возбуждение и торможение по оливо-кохлеарному пути (Слуховая система. Л.: Наука, 1990).

Видео : Кортиев орган

1. Волоски рецепторной волосковой клетки отгибаются в сторону, когда упираются в покровную мембрану, поднимаясь к ней вместе с базальной мембраной.

2. Из-за этого растягивается клеточная мембрана волоска, и в ней открываются ионные каналы для натрия (Na +). Это механочувствительные ионные каналы (стретч-каналы), открываемые напрямую растяжением клеточной мембраны. Я предлагаю называть такие каналы в рецепторных клетках «стимул-управляемыми» ионными каналами , потому что их открывает стимул - раздражитель. Смотри: Ионные каналы мембраны

3. Ионы Nа+ через открывшиеся для них каналы устремляются внутрь клетки.

4. Они приносят с собой положительные электрические заряды (+) и вызывают уменьшение электроотрицательности внутри клетки. Это - процесс деполяризации . Электроотрицательность рецепторных волосковых клеток уменьшается, поляризация мембраны снижается, и это означает, что рецепторные клетки переходят в возбуждённое состояние.

5. Теперь наступает важный момент, на который следует обратить особое внимание. В ответ на деполяризацию открываются уже другие каналы - потенциал-управляемые ионные каналы для Ca2 + . Обратите внимание на то, что в рецепторных клетках в отличие от обычных нейронов появляются «новые действующие лица» - кальциевые каналы, чувствительные к деполяризации . При деполяризационном возбуждении эти каналы открываются и впускают в рецепторную клетку ионы кальция. Собственно, именно для этого, для введения в клетку ионов кальция, и нужна была деполяризация, полученная за счёт открытия стимул-зависимых ионных каналов.

6. Итак, через открытые деполяризацией потенциал-зависимые ионные каналы Ca2+ поступает в клетку. Очень важно запомнить, что Cа2+ - это не только ион, но и биологически активное вещество, вторичный мессенджер . И ему предназначена важная роль в работе рецепторной клетки. Кальций связывается со специальным белком и побуждает пузырьки с медиатором двигаться к мембране и выбрасывать медиатор наружу . Без кальция ничего бы не вышло: медиатор не выделился бы.

7. И вот теперь происходит самое главное: из рецепторной клетки под действием вошедшего в неё кальция начинает выделяться нейромедиатор. Нейромедиатор - это и есть вещество, передающее возбуждение на связанный с рецепторной волосковой клеткой биполярный нейрон. Как нейромедиатор передаст возбуждение? Он просто заставит биполярный нейрон породить нервный импульс.

Вся эта логическая цепочка рецепции звука такова:

Чем сильнее был звук, тем сильнее колебалась базальная мембрана с волосковыми клетками на ней,

Чем сильнее она колебалась, тем сильнее отогнулись волоски на рецепторных клетках,

Чем сильнее отогнулись волоски, тем сильнее получилась деполяризация,

Чем сильнее была деполяризация, тем больше вошло в клетку кальция через открытые ей кальциевые каналы,

Чем больше вошло ионов кальция, тем больше выделилось нейромедиатора из слуховой рецепторной клетки.

Таким образом, сила звука воплощается в количестве нейромедиатора, выделенного волосковыми рецепторными клетками.

В этом и заключаются молекулярные механизмы рецепции звука в кортиевом органе.

Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны. Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.

Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.

Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.

Различные возможности слуха оцениваются дифференциальными порогами (ДП), т. е. улавливанием минимально изменяемых какого-либо из параметров звука, например, его интенсивности или частоты. У человека дифференциальный порог по интенсивности равен 0,3-0,7 дБ, по частоте 2-8 Гц.

Кость хорошо проводит звук. При некоторых формах глухоты, когда слуховой нерв не поврежден, звук проходит через кости. Глухие иногда могут танцевать, слушая музыку через пол, воспринимая её ритм ногами. Бетховен слушал игру на рояле через трость, которой он опирался на рояль, а другой конец держал в зубах. При костно-тканевом проведении, можно слышать ультразвуки – звуки с частотой свыше 50 000 Гц.

При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация ).

Временное снижение слуховой чувствительности с более длительным периодом восстановления нормальной остроты слуха, также возникающее при длительном воздействии интенсивных звуков, но восстанавливающееся после кратковременного отдыха, носит название слухового утомления . Слуховое утомление, в основе которого лежит временное охранительное торможение в коре головного мозга, – это физиологическое явление, носящее защитный характер против патологического истощения нервных центров. Не восстанавливающееся после кратковременного отдыха слуховое утомление, в основе которого лежит стойкое запредельного торможение в структурах головного мозга, носит название слухового переутомления , требующего для его снятия проведения целого ряда специальных лечебно-оздоровительных мероприятий.

Физиология звукового восприятия. Под влиянием звуковых волн в мембранах и жидкости улитки происходят сложные перемещения. Изучение их затруднено как малой величиной колебаний, так и слишком малым размером улитки и глубиной ее расположения в плотной капсуле лабиринта. Еще труднее выявить характер физиологических процессов, происходящих при трансформации механической энергии в нервное возбуждение в рецепторе, а также в нервных проводниках и центрах. В связи с этим существует лишь ряд гипотез (предположений), объясняющих процессы звуковосприятия.

Самая ранняя из них – теория Гельмгольца (1863 г.). По этой теории, в улитке возникают явления механического резонанса, в результате которого сложные звуки разлагаются на простые. Тон любой частоты имеет свой ограниченный участок на основной мембране и раздражает строго определенные нервные волокна: низкие звуки вызывают колебание у верхушки улитки, а высокие – у её основания.

Согласно новейшей гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, которая в настоящее время считается основной, действующим началом слухового восприятия является не частота, а амплитуда звука. Амплитудному максимуму каждой частоты в диапазоне слышимости соответствует специфический участок базилярной мембраны. Под влиянием звуковых амплитуд в лимфе обеих лестниц улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран, при этом место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы. Сенсорные клетки сильнее всего возбуждаются там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому разные частоты действуют на различные клетки.

В любом случае, приводимые в колебание волосковые клетки, касаются кроющей мембраны и изменяют свою форму, что приводит к возникновению в них потенциала возбуждения. Возникающее в определенных группах рецепторных клеток возбуждение, в виде нервных импульсов распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, где информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно перекодируется по мере прохождения через различные уровни слухового тракта. В ходе этого процесса нейроны того или иного типа выделяют «свои» свойства стимула, что обеспечивает довольно специфичную активацию нейронов высших уровней. По достижении слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях (поля 41 – первичная слуховая кора и 42 – вторичная, ассоциативная слуховая кора по Бродману), эта многократно перекодированная информация преобразуется в слуховое ощущение. При этом в результате перекреста проводящих путей, звуковой сигнал из правого и левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга.

Возрастные особенности становления слуховой чувствительности. Развитие периферических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к моменту рождения, и слуховой анализатор начинает функционировать уже с первых часов жизни ребёнка. Первая реакция на звук проявляется у ребёнка расширением зрачков, задержкой дыхания, некоторыми движениями. Затем ребёнок начинает прислушиваться к голосу взрослых и реагировать на него, что связано уже с достаточной степенью развития корковых отделов анализатора, хотя завершение их развития происходит на довольно поздних этапах онтогенеза. Во втором полугодии ребёнок воспринимает определённые звукосочетания и связывает их с определёнными предметами или действиями. В возрасте 7–9 месяцев малыш начинает подражать звукам речи окружающих, а к году у него появляются первые слова.

У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 мес. звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.

2.3. Патология слухового анализатора

Нарушения слуха – это незаметное препятствие, которое может иметь далеко идущие психологические и социальные последствия. Больные со сниженным слухом или страдающие полной глухотой сталкиваются со значительными трудностями. Отрезанные от словесной коммуникации, они во многом утрачивают связь с близкими и другими окружающими их людьми и существенно изменяют свое поведение. С задачами, за решение которых отвечает слух, другие сенсорные каналы справляются крайне неудовлетворительно, поэтому слух – это важнейшее из человеческих чувств, и его потерю нельзя недооценивать. Он требуется не только для понимания речи окружающих, но и для умения говорить самому. Глухие от рождения дети не научаются говорить, так как лишены слуховых стимулов, поэтому глухота, возникающая до приобретения речи, относится к особенно серьезным проблемам. Невозможность говорить приводит к всеобщему отставанию в развитии, уменьшая возможности обучаться. Поэтому тугоухие от рождения дети, должны начинать пользоваться слуховыми аппаратами до 18-месячного возраста.

Дети с нарушением слуха делятся на три категории (классификация):

Ø глухие – это дети с тотальным выпадением слуха, среди которых выделяются глухие без речи (рано оглохшие) и глухие, сохранившие речь. К рано оглохшим детям относятся и дети с двусторонним стойким нарушением слуха. У детей с врожденным или приобретенным до речевого развития нарушением слуха, в последствии глухота компенсируется другими анализаторами (наглядно-зрительными образами, вместо словесно-логических). Основная форма общения – мимика и жесты.

У детей, сохранивших речь, из-за отсутствия слухового контроля, она нечёткая, смазанная. У детей часто возникают нарушения голоса (неадекватная высота голоса, фальцет, гнусавость, резкость, неестественность тембра), так же встречаются нарушения речевого дыхания. В психическом плане дети неустойчивы, заторможены, с большими комплексами.

Ø позднооглохшие – дети с потерей слуха, но с относительно сохранной речью. Они обучаются в специальных школах по специальным программам с соответствующими ТСО для нормализации остаточного слуха (прибор для вибрации, прибор механической защиты речи). Устная речь воспринимается на слух с искажениями, поэтому возникают трудности в обучении, в подборе восприятия речи, в выражении и проговаривании речи. Эти дети замкнуты, раздражительны, владеют речью с нарушениями лексического и грамматического строя речи.

Ø слабослышащие – эти дети с частичной слуховой недостаточностью, затрудняющей слуховое развитие, но сохранившие возможность самостоятельно накоплять речевой запас.

По глубине нарушения слуха выделяют 4 степени:

– легкая – восприятие шепота на расстоянии 3-6 м, разговорной речи 6-8 м;

– умеренная – восприятие шепота – 1-3 м, разговорной речи 4-6 м;

– значительная – восприятие шепота – 1 м, разговорной речи 2-4 м;

– тяжелая – восприятие шепота – не бол. 5-10 см от уха, разговорной речи – не более 2 метров.

Снижение остроты слуха в силу каких-либо патологических процессов в любом из отделов слухового анализатора (гипоакузия ) или потеря слуха – это наиболее частое следствие патологии слухового анализатора. Более редкими формами нарушения слуха являются гиперакузия , когдадаже обычная речь вызывает болевые или неприятные звукоощущения (может наблюдаться при поражении лицевого нерва); двоение звука (диплакузия ), возникающее при неодинаковом воспроизведении левым и правым ухом высоты звукового сигнала; паракузия – улучшение остроты слуха в шумной обстановке, характерная для отосклероза.

Гипоакузия условно может быть связана с тремя категориями причин:

1. Нарушения проведения звука. Ослабление слуха вследствие механического препятствия для прохождения звуковых волн может быть вызвано накоплением в наружном слуховом проходе ушной серы . Она выделяется железами наружного слухового прохода и выполняет защитную функцию, но, скапливаясь в наружном слуховом проходе, образует серную пробку, удаление которой полностью восстанавливает слух. Сходный эффект даёт и присутствие инородных тел в слуховом проходе, которое особенно часто отмечается у детей. Следует отметить, что основную опасность представляет не столько присутствие инородного тела в ухе, сколько неудачные попытки его удаления.

Нарушение слуха может быть вызвано разрывом барабанной перепонки при воздействии очень сильных шумов или звуков, например, взрывной волны. В таких случаях рекомендуется открывать рот к моменту, когда произойдет взрыв. Частой причиной перфорации барабанной перепонки является ковыряние в ухе шпильками, спичками и другими предметами, а также неумелые попытки удаления инородных тел из уха. Нарушение целости барабанной перепонки при сохранности остальных отделов слухового органа, сравнительно мало отражается на слуховой функции (страдает лишь восприятие низких звуков). Главную опасность несут последующие инфицирование и развитие гнойного воспаления в барабанной полости.

Потеря эластичности барабанной перепонки при воздействии производственных шумов приводит к постепенной потере остроты слуха (профессиональной тугоухости).

Воспаление тимпанально-косточкового аппарата снижает его способности по усилению звука и даже при здоровом внутреннем ухе слух ухудшается.

Воспаления среднего уха представляют опасность для слухового восприятия своими последствиями (осложнениями), которые наиболее часто отмечаются при хроническом характере воспаления (хронический средний отит). Например, вследствие образования спаек между стенками барабанной полости и перепонкой, подвижность последней снижается, в результате чего возникает ухудшение слуха, шум в ушах. Очень частым осложнением как хронического, так и острого гнойного отита, является прободение барабанной перепонки. Но главная опасность таится в возможном переходе воспаления на внутреннее ухо (лабиринтит), на мозговые оболочки (менингит, абсцесс мозга), либо в возникновении общего заражения крови (сепсиса).

Во многих случаях даже при правильном и своевременном лечении, особенно хронического среднего отита, восстановления слуховой функции в полном объёме не достигается, в силу возникающих рубцовых изменений барабанной перепонки, сочленений слуховых косточек. При поражениях среднего уха, как правило, возникает стойкое понижение слуха, но полной глухоты не наступает, поскольку сохраняется костная проводимость. Полная глухота после воспаления среднего уха может развиться лишь в результате перехода гнойного процесса из среднего уха во внутреннее.

Вторичный (секреторный) отит является следствием перекрытия слуховой трубы вследствие воспалительных процессов в носоглотке или разрастания аденоидов. Находящийся в среднем ухе воздух частично поглощается его слизистой оболочкой и создаётся отрицательное давление воздуха, с одной стороны, ограничивающее подвижность барабанной перепонки (следствие – ухудшение слуха), а с другой стороны – способствующее пропотеванию плазмы крови из сосудов в барабанную полость. Последующая организация плазменного сгустка может приводить к развитию спаечного процесса в барабанной полости.

Особое место занимает отосклероз, заключающийся в разрастании губчатой ткани, чаще всего в области ниши овального окна, в результате чего стремечко оказывается замурованным в овальном окне и теряет свою подвижность. Иногда это разрастание может распространяться и на лабиринт внутреннего уха, что приводит к нарушению не только функции звукопроведения, но и звуковосприятия. Проявляется, как правило, в молодом возрасте (15-16 лет) прогрессирующим падением слуха и шумом в ушах, приводя к резкой тугоухости или даже полной глухоте.

Поскольку поражения среднего уха касаются только звукопроводящих образований и не затрагивают звуковоспринимающие нейроэпителиальные структуры, вызываемая ими тугоухость называется кондуктивной. Кондуктивная тугоухость (кроме профессиональной) у большинства больных достаточно успешно корригируется микрохирургическим и аппаратным путем.

2. Нарушения восприятия звука. В этом случае повреждены волосковые клетки кортиева органа, так что нарушено либо преобразование сигнала, либо выделение нейромедиатора. В результате страдает передача информации из улитки в ЦНС и развивается сенсорная тугоухость .

Причина – воздействие внешних или внутренних неблагоприятных факторов: инфекционные заболевания детского возраста (корь, скарлатина, эпидемический цереброспинальный менингит, эпидемический паротит), общие инфекции (грипп, сыпной и возвратный тиф, сифилис); лекарственная (хинин, некоторые антибиотики), бытовая (окись углерода, светильный газ) и промышленная (свинец, ртуть, марганец) интоксикации; травмы; интенсивное воздействие производственного шума, вибрации; нарушение кровоснабжения внутреннего уха; атеросклероз, возрастные изменения.

В силу своего глубокого расположения в костном лабиринте, воспаления внутреннего уха (лабиринтиты), как правило, носят характер осложнений воспалительных процессов среднего уха или мозговых оболочек, некоторых детских инфекций (кори, скарлатины, эпидемического паротита). Гнойные диффузные лабиринтиты в подавляющем большинстве случае заканчиваются полной глухотой, вследствие гнойного расплавления кортиева органа. Результатом ограниченного гнойного лабиринтита является частичная потеря слуха на те или иные тоны, в зависимости от места поражения в улитке.

В некоторых случаях при инфекционных заболеваниях в лабиринт проникают не сами микробы, а их токсины. Развивающийся в этих случаях сухой лабиринтит протекает без гнойного воспаления и обычно не ведёт к гибели нервных элементов внутреннего уха. Поэтому полной глухоты не наступает, но нередко наблюдается значительное понижение слуха вследствие образования рубцов и сращений во внутреннем ухе.

Нарушения слуха возникают вследствие повышения давления эндолимфы на чувствительные клетки внутреннего уха, которое наблюдается при болезни Меньера. Несмотря на то, что повышение давления при этом имеет преходящий характер, снижение слуха прогрессирует не только во время обострений болезни, но и в межприступный период.

3. Ретрокохлеарные нарушения – внутреннее и среднее ухо здоровы, но нарушены либо передача нервных импульсов по слуховому нерву к слуховой зоне коры больших полушарий, либо сама деятельность корковых центров (например, при опухоли головного мозга).

Поражения проводникового отдела слухового анализатора могут возникать на любом его отрезке. Наиболее частыми являются невриты слухового нерва , под которыми понимается воспалительное поражение не только ствола слухового нерва, но и поражения нервных клеток, входящих в состав спирального нервного узла, находящегося в улитке.

Нервная ткань очень чувствительна к любым токсическим воздействиям. Поэтому очень частым следствием воздействия некоторых лекарственных (хинин, мышьяк, стрептомицин, салициловые препараты, антибиотики группы аминогликозидов и мочегонные средства) и токсических (свинец, ртуть, никотин, алкоголь, окись углерода и др.) веществ, бактерийных токсинов является гибель нервных ганглиев спирального узла, которая приводит к вторичной нисходящей дегенерации волосковых клеток кортиева органа и восходящей дегенерации нервных волокон слухового нерва, с формированием полного или частичного выпадения слуховой функции. Причём, хинин и мышьяк имеют такое же сродство к нервным элементам слухового органа, как метиловый (древесный) спирт – к нервным окончаниям в глазу. Снижение остроты слуха в таких случаях может достигать значительной выраженности, вплоть до глухоты, а лечение, как правило, не эффективно. В этих случаях реабилитация больных происходит с помощью тренировки и использования слуховых аппаратов.

Заболевания ствола слухового нерва возникают вследствие перехода воспалительных процессов с мозговых оболочек на оболочку нерва при менингите.

Проводящие слуховые пути в головном мозгу могут страдать при врождённых аномалиях и при различных заболеваниях и повреждениях мозга. Это, прежде всего, кровоизлияния, опухоли, воспалительные процессы мозга (энцефалиты) при менингите, сифилисе и др. Во всех случаях такие поражения обычно не бывают изолированными, а сопровождаются и другими мозговыми расстройствами.

Если процесс развивается в одной половине мозга и захватывает слуховые пути до их перекреста – полностью или частично нарушается слух на соответствующее ухо; выше перекреста – наступает двустороннее понижение слуха, более выраженное на стороне, противоположной поражению, но полной потери слуха не наступает, т. к. часть импульсов поступает по сохранившимся проводящим путям противоположной стороны.

Повреждение височных долей мозга, где располагается слуховая кора, может происходить при кровоизлияниях в мозг, опухолях, энцефалитах. Затрудняется понимание речи, пространственная локализация источника звука и идентификация его временных характеристик. Однако подобные поражения не влияют на способность различать частоту и силу звука. Односторонние поражения коры ведут к понижению слуха на оба уха, больше – на противоположной стороне. Двусторонних поражений проводящих путей и центрального конца слухового анализатора практически не отмечается.

Дефекты органов слуха :

1.Аллозия – врождённое полное отсутствие или недоразвитие (например, отсутствие кортиева органа) внутреннего уха.

2. Атрезия – заращение наружного слухового прохода; при врождённом характере обычно сочетается с недоразвитием ушной раковины или полным её отсутствием. Приобретённая атрезия может быть следствием длительного воспаления кожи ушного прохода (при хроническом гноетечении из уха), либо рубцовых изменений после травм. Во всех случаях к значительному и стойкому понижению слуха ведёт лишь полное заращение слухового прохода. При неполных заращениях, когда в слуховом проходе имеется хотя бы минимальная щель, слух обычно не страдает.

3. Оттопыренные ушные раковины, сочетающиеся с увеличением их размера – макротия, или маленькими размерами ушной раковины – микротия . Ввидутого, что функциональное значение ушной раковины невелико, все её заболевания, повреждения и аномалии развития, вплоть до полного отсутствия, не влекут за собой существенного нарушения слуха и имеют в основном лишь косметическое значение.

4. Врожденные свищи – незаращение жаберной щели, открытой на передней поверхности ушной раковины, несколько выше козелка. Отверстие малозаметно и из него выделяется тягучая, прозрачная жидкость желтого цвета.

5. Врождённые аномалии среднего уха – сопутствуют нарушениям развития наружного и внутреннего уха (заполнение барабанной полости костной тканью, отсутствие слуховых косточек, сращивание их).

Причина врождённых дефектов уха чаще всего кроется в нарушениях хода развития зародыша. К таким факторам относится патологическое воздействие на зародыш со стороны организма матери (интоксикации, инфицирование, травмирование плода). Известную роль играет и наследственное предрасположение.

От врождённых дефектов развития следует отличать повреждения органа слуха, возникающие во время родового акта. Например, даже травмы внутреннего уха могут быть следствием сдавления головки плода узкими родовыми путями или последствиями наложения акушерских щипцов при патологических родах.

Врожденная глухота или тугоухость – это либо наследственное нарушение эмбриологического развития периферической части слухового анализатора или отдельных его элементов (наружное, среднее ухо, костная капсула лабиринта, кортиев орган); либо нарушения слуха, связанные с вирусными инфекциями, перенесенными беременной в ранние сроки (до 3-х месяцев) беременности (корь, грипп, паротит); либо последствия поступления в организм беременных токсичных веществ (хинин, салициловые препараты, алкоголь). Врожденное снижение слуха обнаруживается уже в первый год жизни ребенка: он не переходит от «гуления» к произнесению слогов или простых слов, а, напротив, постепенно полностью замолкает. Кроме того, самое позднее, к середине второго года нормальный ребенок научается поворачиваться по направлению к звуковому стимулу.

Роль наследственного (генетического) фактора в качестве причины врождённых нарушений слуха в прежние годы несколько преувеличивалась. Однако этот фактор, несомненно, имеет некоторое значение, т. к. известно, что у глухих родителей дети с врождённым дефектом слуха рождаются чаще, чем у слышащих.

Субъективные реакции на шум. Помимо звуковой травмы, т. е. объективно наблюдаемого повреждения слуха, длительное пребывание в среде, «загрязненной» избыточными звуками («звуковой шум»), ведет к повышению раздражительности, ухудшению сна, головным болям, повышению артериального давления. Дискомфорт, вызываемый шумом, в значительной степени зависит от психологического отношения субъекта к источнику звука. Например, жильца дома может раздражать игра на пианино двумя этажами выше, хотя уровень громкости объективно невелик и у других жильцов жалоб не возникает.

Тема. Физиология слуха

Вопровы:

Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие.

Звукопроведение через наружное ухо.

Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе.

Звукопроведение во внутреннем ухе.

Звуковосприятие. Теории слуха.

1. Функции слуховой сенсорной системы: звукопроведение и звуковосприятие

С точки зрения физиологии, слуховая сенсорная система делится на:

1. звукопроводящий отдел;

2. звуковоспринимающий отдел.

Функции звукопроводящего отдела: доставка звукового колебания к кортиевому органу. Состав: наружное ухо, барабанная перепонка, слуховые косточки, жидкости лабиринта, слуховые мышцы. Звукопроведение может осуществляться 2 путями:

Воздушный путь;

Костный путь.

В норме основной путь звукопроведения – воздушный. Звукопроведение через наружное ухо.

2. Звукопроведение через наружное ухо

Ушная раковина. В звукопроведении ушная раковина не играет важной роли, поэтому люди, рождённые без ушной раковины, слышат нормально. Функции ушной раковины:

Защитная;

Коллектор звуков (собирает звуки и направляет в наружный звуковой проход);

Служит для определения источника звука (анализатор).

Наружный слуховой проход, благодаря изогнутому строению и наличию 2 частей преломляет звуковые волны таким образом, что звуковое давление у барабанной перепонки становится в 3 раза выше, чем у наружного слухового прохода. Основная функция: проведение звуков к барабанной перепонке. Эта функция может нарушаться и влиять на остроту слуха только в случае двухсторонней закупорке.

Барабанная перепонка, благодаря своему анатомическому строению (наличие расслабленной и натянутой частей) обладает минимальной собственной амплитудой колебания. Поэтому все звуки с различной амплитудой она передаёт с одинаковой силой и без искажения. Такой резонанс барабанной перепонки называется универсальным. Барабанная перепонка через цепь слуховых косточек передаёт колебания на овальное окно, а оттуда на внутреннее ухо. Установлено, что барабанная перепонка трансформирует звуковые волны с большой амплитудой и малой силой в звуковые волны с малой амплитудой и большой силой. Такая функция позволяет защищать ухо от повреждения. Установлено, что благодаря системе барабанная перепонка плюс слуховые косточки звуковое давление у овального окна возрастает в 36 раз. Барабанная перепонка позволяет проводить звуки разные по высоте, этому способствуют слуховые мышцы. Большое значение для подвижности барабанной перепонки имеет равенство давления по обе её стороны. При нарушении проходимости евстахиевых труб, давление в барабанной перепонке понижается, что приводит к втягиванию барабанной перепонки в барабанную полость и ограничению её подвижности. Результатом этого является возникающая тугость.

3. Звукопроведение в среднем ухе. Понятие об акустическом импедансе

Мышцы среднего уха - это активные элементы звукопроводящей системы. Их функция:

Поддерживают оптимальный тонус элементов звукопроводящей системы круглосуточно;

По безусловно-рефлекторному механизму проведения чрезмерно сильных звуков;

Аккомодационная, т.е. благодаря мышцам возможно проведение звуков высоких и низких. Установлено, что мышца, натягивающая барабанную перепонку, при расслаблении способствует проведению низких звуков, а напряжение - высоких звуков.

Звукопроведение через систему барабанная перепонка плюс слуховые косточки зависят от ряда факторов - акустический импеданс (их 3).

1-й фактор - масса элементов звукопроводящей системы;

2-й фактор - сила трения между элементами;

3-й фактор - подвижность этих образований.

При увеличении массы элементов проводящей системы нарушается проведение высоких звуков. Это возможно при воспалительных процессах в барабанной полости, при инородных телах, жидкости в среднем ухе.

При уменьшении подвижности элементов проводящей системы нарушается проведение низких звуков. Это бывает при спайках в барабанной полости, при блокаде овального и круглого окна и др.

При увеличении трения страдают проведения как высоких, так и низких звуков.

Т.о. при воспалительных процессах в наружном и среднем ухе происходит увеличение акустического импеданса, которое приводит к развитию «проводниковой тугоухости».

4. Звукопроведение во внутреннем ухе.

Колебание стремечка в овальном окне приводит в колебательное состояние перилимфу. Колебание перилимфы приводит к колебанию основной мембраны, на которой лежит кортиков орган. Основное правило звукопроведения во внутреннем ухе – это синхронное движение стремечка и мембраны круглого окна. Установлено, что при вдавливании стремечка в овальное окно, мембрана круглого должна синхронно вытягиваться в барабанной полости.

Звуковосприятие. В звуковоспринимающий отдел входят:

Волосковые клетки кортикового органа;

Спиральный узел улитки;

Слуховой нерв;

Слуховые ядра продолговатого мозга;

Подкорковые центры слуха;

Внутримозговые, слуховые пути;

Височные доли коры.

5. Звуковосприятие. Теории слуха.

Звуковосприятие - сложный многоуровневый процесс, который начинаются с образованием нервного импульса во внутренних волосковых клетках, и заканчивается формированием слуховых ощущений в височной доли.

1. В улитке происходит первичный анализ звуков;

2. Каждый тон соответствует своему строго определённому участку основной мембраны;

3. На верхнем завитке улитки натянуты длинные струны, которые резонируют на низкие звуки. На нижнем завитке короткие, тугонатянутые струны. Они резонируют на высокие звуки

При звуковосприятии на основной мембране улитки происходят сложные гидродинамические процессы. Возникает так называемая «бегущая волна». Она представляет собой столбы жидкости, которые колеблются с различной амплитудой. Если столб жидкости колеблется с max амплитудой у верхнего завитка - то воспринимает низкие звуки, а у нижнего - высокие.

Улитка работает по принципу микрофона, т.е. энергию звуковых колебаний она превращает в электрические потенциалы. Установлено, что микрофонные токи возникают при смещении волосковых клеток относительно покровной мембраны.

Тема. Патология слухового анализатора

Вопросы:

Причины стойких нарушений слуха.

Пороки развития органа слуха.

Заболевания периферического отдела органа слуха.

Неврит слухового нерва. Центральное поражение слухового анализатора.

2. Пороки развития органа слуха.

Врождённые аномалии наружного уха. Очень часто сочетаются с врождёнными пороками развития. Встречаются 1:10000 детей. Виды:

а/ Анотия - врождённое отсутствие ушной раковины.

б/ Микротия – недоразвитие ушной раковины (например, нет только мочки)

в/ Деформация ушной раковины (например, обезьяньи уши – оттопырены)

Часто деформация встречается сочетается с врождённым заращением наружного слухового прохода – называется атрезия.

3. Заболевания периферического отдела органа слуха.

Воспалительное заболевание наружного уха:

а/ воспаление какого-либо отдела уха называется отит;

б/ воспаление наружного уха – наружный отит.

Причины: инфекция, грибки, аллергия. Выделяют 2 формы:

Ограниченная (локальная);

Распространённая (диффузная).

Ограниченная. Она протекает в виде ограниченного участка воспаления - фурункул в наружном слуховом проходе. Признаки: боль в ухе усиливается при надавливании на козелок и при жевании. У маленьких детей - повышение температуры. Возможны симптомы интоксикации (слабость, потеря аппетита, тошнота). Опасен осложнениями: переход инфекции на околоушную железу; переход инфекции в среднее ухо, т.е. в барабанную полость.

Распространённая форма. Болезненные ощущения бывают редко, основные жалобы – носильный зуд наружного слухового прохода. Из-за постоянного расчесывания образуются корочки, царапины. Особенно долгим течением отличается аллергический наружный отит – протекает годами (экзема наружного слухового прохода). Для него характерны чередующиеся периоды обострения и ремиссии.

Грибковое поражение наружного слухового прохода кожи называется отомикоз. Характеризуется: повышенной сухостью, шелушением в сочетании с поражением волос и ногтей.

Травмы наружного слухового прохода. Чаще всего наблюдаются при черепно-мозговой травме. Особенно опасны удары по нижней челюсти (подбородок). Они приводят к разрушению костной стенки наружного слухового прохода суставной головкой нижней челюсти. Основной признак – кровотечение из наружного слухового прохода. Кровотечение из ушей или микрокровотечения может говорить о тяжёлой черепно-мозговой травме – переломе основания черепа.

Инородные тела, нарушающие слуховой проход могут быть бобовые, мелкие предметы, насекомые. Признаки: шум в ухе, ощущения помехи. Удалять инородное тело должен медработник, чтобы не повредить барабанную перепонку. Если это насекомое, рекомендуется влить 2-3 капли подогретого масла, оттянуть ушную раковину назад и книзу и нагнуть голову, насекомое должно выйти с маслом. При попадании бобовых рекомендуется закапать в ухо 2-3 капли спирта (водки), предмет сморщивается и удаляется. Если при попадании инородного тела человек испытывает сильную боль - это свидетельствует о глубоком проникновении и задетой барабанной перепонке. Удаляет в этом случае только врач.

Патология барабанной перепонки

Надрывы или полные её разрывы могут возникать при черепно-мозговых травмах, баротравме (резкие колебания давления), при гнойных процессах в среднем ухе. Признаки: резкое снижение остроты слуха, крово- и гноетечение.

Литература

Нейман Л.В., Богомильский М.Р. Анатомия, физиология и патология органов слуха и речи. М., 2003.

Турик Г.Г. Анатомия и физиология слуховой сенсорной системы. Мн., 1989, 1990.

Для нашей ориентации в окружающем мире слух играет такую же роль, как и зрение. Ухо позволяет нам общаться друг с другом при помощи звуков оно имеет специальную чувствительность к звуковым частотам речи. С помощью уха человек улавливает различные звуковые колебания воздуха. Вибрации, которые идут от предмета (источник звука), передаются через воздух играющий роль передатчика звука, улавливаются ухом. Человеческое ухо воспринимает колебания воздуха с частотой от 16 до 20 000 Гц. Вибрации с большей частотой относятся к ультразвуковым, но человеческое ухо их не воспринимает. Способность различать высокие тона с возрастом уменьшается. Способность улавливать звук двумя ушами даёт возможность определять, где он находится. В ухе колебания воздуха преобразуются в электрические импульсы, которые воспринимаются мозгом как звук.

В ухе расположен и орган восприятия движения и положения тела в пространстве - вестибулярный аппарат . Вестибулярная система играет большую роль в пространственной ориентации человека, анализирует и передаёт информацию об ускорениях и замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

Строение уха

Исходя из внешнего строения ухо делится на три части. Первые две части уха, наружное (внешнее) и среднее, проводят звук. Третья часть - внутреннее ухо - содержит слуховые клетки, механизмы для восприятия всех трёх особенностей звука: высоты, силы и тембра.

Наружное ухо - выступающая часть наружного уха называется ушной раковиной , её основу составляет полужёсткая опорная ткань - хрящ. Передняя поверхность ушной раковины имеет сложное строение и непостоянную форму. Она состоит из хряща и фиброзной ткани, за исключением нижней части - дольки (ушной мочки) образованной жировой клетчаткой. В основании ушной раковины имеется передняя, верхняя и задняя ушные мышцы, движения которой ограничены.

Кроме акустической (звукоулавливающей) функции, ушная раковина выполняет защитную роль, предохраняя слуховой проход в барабанную перепонку от вредного воздействия окружающей среды (попадания воды, пыли, сильных воздушных потоков). Как форма, так и величина ушных раковин индивидуальны. Длина ушной раковины у мужчин 50–82 мм и ширина 32–52 мм, у женщин размеры несколько меньше. На маленькой площади ушной раковины представлена вся чувствительность тела и внутренних органов. Поэтому можно использовать её для получения биологически важной информации о состоянии любого органа. Ушная раковина концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний воздуха от ушной раковины к барабанной перепонке. Наружный слуховой проход имеет длину от 2 до 5 см. его наружная треть образована хрящевой тканью, а внутренние 2/3 - костной. Наружный слуховой проход дугообразно изогнут в верхнее-заднем направлении, и легко выпрямляется при оттягивании ушной раковины вверх и назад. В коже слухового прохода находятся особые железы, выделяющие секрет желтоватого цвета (ушная сера), функция которой: защита кожи от бактериальной инфекции и инородных частиц (попадание насекомых).

Наружный слуховой проход отделяется от среднего уха барабанной перепонкой, всегда втянутой внутрь. Это тонкая соединительно-тканная пластинка, покрытая снаружи многослойным эпителием, а изнутри - слизистой оболочкой. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от барабанной полости (среднего уха).

Среднее ухо , или барабанная полость, представляет собой небольшую заполненную воздухом камеру, которая расположена в пирамиде височной кости и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой. Эта полость имеет костные и перепончатую (барабанная перепонка) стенки.

Барабанная перепонка - это малоподвижная мембрана толщиной 0,1 мкм, сплетённая из волокон, которые идут в различных направлениях и неравномерно натянуты в разных участках. Благодаря такому строению барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, что приводило бы к усилению звуковых сигналов, совпадающих с частотой собственных колебаний. Она начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Через отверстие на задней стенке барабанная перепонка сообщается с сосцевидной пещерой.

Отверстие слуховой (евстахиевой) трубы расположено в передней стенке барабанной полости и ведёт в носовую часть глотки. Благодаря этому атмосферный воздух может попадать в барабанную полость. В норме отверстие евстахиевой трубы закрыто. Оно открывается во время глотательных движений или зевания, способствуя выравниванию давления воздуха на барабанную перепонку со стороны полости среднего уха и наружного слухового отверстия, тем самым она предохраняется от разрывов, приводящих к нарушению слуха.

В барабанной полости лежат слуховые косточки . Они имеют очень маленькие размеры и соединяются в цепочку, которая простирается от барабанной перепонки до внутренней стенки барабанной полости.

Самая наружная косточка - молоточек - своей рукояткой соединена с барабанной перепонкой. Головка молоточка соединяется с наковальней, которая подвижно сочленяется с головкой стремени .

Слуховые косточки получили такие названия из-за своей формы. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Две мышцы регулируют движение косточек. Соединение косточек такое, что способствует усилению давления звуковых волн на мембрану овального окна в 22 раза, что даёт слабым звуковым волнам приводить в движение жидкость в улитке .

Внутреннее ухо заключено в височной кости и представляет собой систему полостей и каналов, расположенных в костном веществе каменистой части височной кости. В совокупности они формируют костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт. Костный лабиринт представляет собой костные полости различной формы и состоит из преддверия, трёх полукружных каналов и улитки. Перепончатый лабиринт состоит из сложной системы тончайших перепончатых образований, находящихся в костном лабиринте.

Все полости внутреннего уха заполнены жидкостью. Внутри перепончатого лабиринта - эндолимфа, а жидкость, омывающая перепончатый лабиринт снаружи - перелимфа и по составу схожа со спинно-мозговой жидкостью. Эндолимфа отличается от перелимфы (в ней больше ионов калия и меньше ионов натрия) - несёт положительный заряд по отношению к перелимфе.

Предверие - центральная часть костного лабиринта, которая сообщается со всеми его частями. Сзади от преддверия расположены три костных полукружных канала: верхний, задний и латеральный. Латеральный полукружный канал лежит горизонтально, два других - под прямым углом к нему. Каждый канал имеет расширенную часть - ампулу. Внутри его содержится перепончатая ампула, заполненная эндолимфой. При движении эндолимфы во время изменения положения головы в пространстве раздражаются нервные окончания. По волокнам нерва возбуждение передаётся в головной мозг.

Улитка представляет собой спиральную трубку, образующую два с половиной оборота вокруг конусовидного костного стержня. Она является центральной частью органа слуха. Внутри костного канала улитки располагается перепончатый лабиринт, или улитковый проток, к которому подходят окончания улитковой части восьмого черепного нерва Колебания перилимфы передаются эндолимфе улиткового протока и активизирует нервные окончания слуховой части восьмого черепного нерва.

Преддверно-улитковый нерв состоит из двух частей. Преддверная часть проводит нервные импульсы от преддверия и полукружных каналов к вестибулярным ядрам моста и продолговатого мозга и далее - к мозжечку. Улитковая часть передаёт информацию по волокнам, следующим от спирального (кортиева) органа к слуховым ядрам ствола и далее - через ряд переключений в подкорковых центрах - к коре верхнего отдела височной доли полушария большого мозга.

Механизм восприятия звуковых колебаний

Звуки возникают благодаря колебаниям воздуха и усиливаются в ушной раковиной. Затем звуковая волна проводится по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, вызывая её колебания. Вибрация барабанной перепонки передаётся на цепь слуховых косточек: молоточек, наковальню и стремя. Основание стремени при помощи эластичной связки фиксировано к окну преддверия, благодаря чему колебания передаются на перилимфу. В свою очередь, через перепончатую стенку улиткового протока эти колебания переходят на эндолимфу, перемещение которой вызывает раздражение рецепторных клеток спирального органа. Возникающий при этом нервный импульс следует по волокнам улитковой части преддверно-улиткового нерва в головной мозг.

Перевод воспринимаемых органом слуха звуков как приятных и неприятных ощущений осуществляется в головном мозге. Нерегулярные звуковые волны формируют ощущения шума, а регулярные, ритмичные волны воспринимаются как музыкальные тоны. Звуки распространяются со скоростью 343 км/с при температуре воздуха 15–16ºС.

Представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами, так называемый биниуральный слух, имеют значение для определения направления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятичных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой предельно малой разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо представляет собой воздушную полость, которая через евстахиеву трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают 3 слуховые косточки, соединенные друг с другом, - молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе - перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. В среднем ухе имеется особый механизм адаптации к изменениям интенсивности звука. При сильных звуках специальные мышцы увеличивают натяжение барабанной перепонки и уменьшают подвижность стремечка. Тем самым снижается амплитуда колебаний, и внутреннее ухо предохраняется от повреждений.

Внутреннее ухо с расположенной в нем улиткой находится в пирамидке височной кости. Улитка у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками (основной мембраной и вестибулярной мембраной) на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость их заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного состава - эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, в котором находятся рецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки.

Механизм восприятия звука. Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.
Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами - волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

Проводимость звука. Различают воздушную и костную проводимость. В обычных условиях у человека преобладает воздушная проводимость: звуковые волны улавливаются наружным ухом, и воздушные колебания передаются через наружный слуховой проход в среднее и внутреннее ухо. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосредственно улитке. Этот механизм передачи звуковых колебаний имеет значение при погружениях человека под воду.
Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20 000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22 000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.